Скрещивание и гибридизация как основные методы разведения в промышленном животноводстве

Классификация типов скрещивания и методов разведения

При разведении применяют различные системы скрещиваний, которые понято делить на родственное скрещивание, часто называемое инбридингом, или инцухтом, и неродственное, иногда называемое аутбридингом.

Разновидностью аутбридинга является межпородное скрещивание (кроссбридинг). Инбридинг — английский термин, в русской литературе чаще употребляется для обозначения близкородственного разведения у животных, инцухт — немецкий термин, употребляется для обозначения принудительного самоопыления у перекрестноопыляющихся растений. Однако во избежание путаницы можно пользоваться одним термином — инбридинг.

В животноводстве скрещивания делят на два типа в соответствии с задачей разведения животных: племенное (заводское) и промышленное (товарное). Для собственно селекционных целей и племенного разведения, т. е выведения новых пород и улучшения породных свойств, применяется как инбридинг, так и аутбридинг. Для увеличения продуктивности животноводства используют промышленное скрещивание на основе существующих пород. Подобные же типы скрещиваний применяются и в современной селекции растений для выведения или поддержания сорта и для получения товарного продукта. Например, скрещивания, применяемые у сахарной свеклы или арбуза для получения триплоидных семян, являются типично промышленными.

Применение той или иной системы скрещиваний в селекции зависит от того, какой тип изменчивости используется для селекционных целей и какие задачи при этом решаются. Например, если скрещивание подобранных форм (комбинативная изменчивость) не дает эффекта, то прибегают к использованию мутационной изменчивости или к полиплоидии. При этом изменяют и систему скрещиваний.

Подбор для скрещивания исходных форм производят из популяций. Для правильного выбора исходных форм необходимо сначала оценить генетический состав (потенциал) популяции, из которой они происходят. Так, очевидно, что для получения жирномолочных коров необходимо скрещивать животных, происходящих из популяции, имеющей высокую концентрацию генов жирномолочности, а для получения овец с мериносовой шерстью необходимо скрещивать животных из популяции тонкорунных, а не грубошерстных овец.

Изучение генетического состава исходных популяций и их происхождения облегчает создание соответствующих генотипов. Таким образом, оценка исходных популяций животных является первейшей задачей селекции, которая должна осуществляться селекционными и генетическими методами на основе анализа различных показателей продуктивности.

Родственное скрещивание

Генетический состав популяции оценивается путем разложения ее на генетически различные линии.

Для автогамных организмов, как показал В. Иоганнсен, это достигается просто — путем выделения потомства отдельных самоопыляющихся растений, а для аллогамных организмов необходимо проводить инбридинг.

Родственным

называют скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат — сестра, отец — дочь, мать — сын, двоюродные братья и сестры и т. д. Разную степень родства скрещиваемых животных, т. е. большее или меньшее сходство их генотипов, определяют с помощью коэффициента генетического родства. У растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при принудительном самоопылении.

Генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными генотипами. При этом гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние. Например, при скрещивании самца и самки, гетерозиготных по одному гену (Аа), в потомстве будет расщепление 1АА : 2Аа : 1аа, или в процентном отношении 25АА : 50Аа и 25аа. Если в ряду последующих поколений каждый из генотипов будет скрещиваться внутри себя, т. е. будет осуществляться инбридинг, то в последующих поколениях число гомозиготных форм увеличится, а гетерозиготных — сократится.

Представим теперь, что аллель а имеет летальное действие, т. е. резко снижает жизнеспособность. Очевидно, что в каждом поколении инбридинга 25% особей (аа) будут либо отмирать, либо проявят пониженную жизнеспособность. В результате инбридинг в ряду поколений приведет к депрессии.

В связи с тем, что каждый перекрестноопыляющийся сорт, как мы можем убедиться на примере разных сортов кукурузы, насыщен различными вредными рецессивными мутациями, то естественно, что при инбридинге часто проявляется понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. п. Доказательством этого могут служить данные Д. Джонса по влиянию инбридинга в течение 15 поколений на урожайность зерна и высоту растений в четырех линиях кукурузы А, В, С и D. Приведенные данные показывают, что исходные формы фенотипически были одинаковы. Применение принудительного самоопыления во всех линиях привело к снижению урожайности и высоты растений. При этом в одних линиях депрессия наступила скорее, чем в других. Это может указывать на то, что гомозиготность по рецессивным генам наступает в разных линиях с разной скоростью. Последняя зависит от многих факторов: от числа генов, по которым имелась гетерозиготность, от степени родства скрещиваемых форм и др.

На рисунке выше показано сокращение процента гетерозиготных особей в различных поколениях инбридинга в зависимости от числа генов, по которым имелась гетерозиготность. Чем большее число разных генов определяет какой-то признак или свойство, тем медленнее наступает гомозиготное состояние по всем рецессивным аллелям, тем медленнее идет стабилизация признака. Уменьшение процента гетерозиготных особей в последовательных поколениях инбридинга в зависимости от степени родства скрещиваемых особей показано на рисунке ниже.

Гомозиготность наступает наиболее быстро при самооплодотворении. При системе скрещивания «брат X сестра» процент гетерозиготных особей в ряду поколений снижается медленнее, но все же быстрее, чем при скрещивании двоюродных братьев и сестер или при еще более дальнем родстве скрещиваемых организмов.

Все эти расчеты справедливы лишь для случаев, когда гены находятся в разных негомологичных хромосомах. На самом деле гены, определяющие одни и те же свойства, могут находиться в одной группе сцепления на разном расстоянии друг от друга и претерпевать различную частоту перекреста. Кроме того, в этих расчетах не учитывается мутационная изменчивость генов, взаимодействие генов в системе генотипа и, самое главное, действие искусственного и естественного отбора, зачастую благоприятствующего сохранению гетерозиготных форм. Но, несмотря на формальный характер подобных расчетов, они дают возможность правильно выбрать систему скрещивания для наследственного закрепления свойств в выводимой породе или сорте.

Относительно полезности и вредности применения инбридинга в селекции существуют различные суждения. Действительно, при применении инбридинга у животных и аллогамных растений (кукуруза, рожь и другие) очень быстро наступает депрессия по жизнеспособности, плодовитости и другим свойствам. Если в стаде кур ежегодно получать потомство путем спаривания «брат х сестра», то в течение нескольких поколений заметно снижается яйценоскость и жизнеспособность кур, чаще появляются различные уродства. Такое же явление наблюдается при инбридинге у свиней и многих других животных. На этом же основании существует запрещение родственных браков в человеческом обществе.

Однако известно, что в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамное размножение является нормой, и при этом они не только не вымирают, а, наоборот, процветают. К таким растениям относятся ячмень, пшеница, горох, фасоль и др. Оказывается, самоопыление и самооплодотворение не приводят к депрессии те виды, у которых этот процесс приобрел приспособительное значение для наиболее надежного обеспечения размножения.

Каким же образом объяснить тот факт, что инбридинг может быть и полезным, и вредным?

В процессе инбридинга депрессию вызывают мутантные аллели, понижающие жизнеспособность организмов. В гетерозиготном состоянии их действие подавляется доминантными, нормальными, аллелями. Поэтому при свободном скрещивании в популяции они не выявляются с такой частотой, как при инбридинге. Но среди мутаций могут быть не только вредные, понижающие жизнеспособность, но и повышающие ее, особенно при благоприятном сочетании генов. Отсюда следует, что не всегда при близкородственном размножении животных или растений может наступать депрессия. Напротив, могут выделиться линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Но это происходит в чрезвычайно редких случаях, так как число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных. Этим можно объяснить приспособительное значение гетерозиготности у перекрестнооплодотворяющихся организмов и самого перекрестного опыления и скрещивания. Следовательно, вреден не сам по себе инбридинг, а последствия гомозиготизации вредных мутаций и снижение оптимального уровня гетерозиготности популяции. При умелом применении инбридинга удается выделить ценные генотипы.

Подобно тому как луч света, прошедший через призму, разлагается на целый спектр хроматических линий, так и популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на отдельные, генетически различающиеся линии. Инбридинг позволяет выделить из популяции группы организмов с отдельными необходимыми для селекции свойствами. В «кровной линии», в которой родственные по происхождению организмы скрещиваются между собой, повышается концентрация отдельных генов, вследствие чего внутри линии увеличивается число гомозиготных особей. Поэтому особи внутри каждой линии оказываются менее изменчивы, более однородны и надежнее передают свои свойства потомству. Линия, которую часто называют инбридированной, или инбредной, в меньшей степени расщепляется на разные генотипы.

Встает вопрос: можно ли при длительном инбридинге получить абсолютно гомозиготные формы? Опираясь на знания генетики, на этот вопрос следует ответить отрицательно. Во-первых, естественный отбор, как правило, поддерживает оптимальный уровень гетерозиготности; во-вторых, наличие сцепления и перекреста хромосом в значительной степени задерживает гомозиготизацию в ряду многих поколений инбридинга и также может давать новые комбинации генов в генотипах потомков; в-третьих, непрерывно возникает множество различных мутаций, которые будут нарушать гомозиготность линий; мутация даже одного гена может привести к изменению генотипической нормы реакции всего организма.

В силу указанных причин линии, полученные при длительном инбридинге, имеют лишь относительную гомозиготность. Благодаря этому и в таких линиях отбор может давать некоторый эффект. Очевидно, что на первых этапах инбридинга отбор может давать гораздо более значительный сдвиг в желаемую сторону, чем в последующих поколениях. Отбор при высоких степенях инбридинга менее эффективен, но зато повышается гарантия наследственного закрепления отбираемых свойств.

Поглотительное скрещивание, схема, примеры применения.

Поглотительно скрещивание-метод подбора, при котором чистопородные производители улучшающей породы спариваются последовательно в течение нескольких поколений (не менее 3). Сначала с самкой улучшаемой породы, затем с помесными матками возрастающей кровности до получения конечных результатов .

4 поколение условно считается чистопородным и дальше разводится в «себе».

Используется для менее затратной смены одной породы на другую.

Например :улучшение грубошерстных овец тонкорунными; местной породы свиней крупно-белыми; сибирского молочного скота красной степной и черной пестрой.

Плюсы скрещивания :

-простая и общедоступная методика

-при искусственном осеменении необходимо иметь небольшое количество чистопородных производителей улучшающей породы

-возможность объединить племенную работу многих хозяйств разного селекционного назначения .

Вводное скрещивание, схема, примеры применения

Вводное – прилитие крови, метод разведения с.-х. животных, используемый для улучшения или исправления некоторых качеств ценной породы без коренного изменения её основных свойств. Сущность метода состоит в умелом выборе улучшающей породы и однократном использовании её производителей в спаривании с матками улучшаемой породы. Лучших производителей из помесей первого поколения в дальнейшем спаривают с матками улучшаемой породы, а помесных маток — с лучшими производителями улучшаемой породы. Потомство от этого скрещивания разводят «в себе» или вновь скрещивают с животными улучшаемой породы и только следующее поколение разводят «в себе», применяя строгий отбор животных. Прилитием крови мясных пород были улучшены мясные качества некоторых молочных пород скота в СССР и за рубежом. Многие породы легкоупряжных лошадей улучшались прилитием крови восточных лошадей, чистокровной верховой и др. В. с. применялось и для повышения плодовитости овец. В свиноводстве и птицеводстве почти не применяется

Цель : включение в генофонд определенной породы генной другой породы для получения хозяйственно полезных признаков трудносправимых при чистопородном разведении.

Например : скрещивание черно-пестрого скот с джерсейской породой (с %жира 6%) – помеси в первом поколении имеют жирность 4,7 %, во втором 4,06%.

Воспроизводительное скрещивание

Заводское скрещивание, метод разведения с.-х. животных, применяемый для создания новой, более совершенной породы скрещиванием животных разных пород. Воспроизводительное скрещивание., в котором участвуют две породы называется простым, три и более — сложным. Племенная работа при Воспроизвод. скрещивании. схематически сводится к 3 этапам:

1) скрещивание животных 2 или более пород для получения помесей желательного типа; проводится на ограниченном числе животных с использованием лучших представителей исходных пород;

2) разведение помесей желательного типа «в себе» и закрепление их наследственности путём однородного подбора, в отдельных случаях и родственного спаривания (инбридинга);

3) размножение полученной группы животных до количества, позволяющего проводить в ней отбор и подбор без применения близких и даже умеренных степеней инбридинга, при тщательной выбраковке животных, не отвечающих стандарту новой породы. Классический пример сложного В. с. — создание орловского рысака.

В. с. широко используется в животноводстве. В СССР путём В. с. созданы десятки новых ценных пород с.-х. животных (крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур, гусей, уток, индеек).

Промышленное скрещивание

Метод подбора в товарном животноводстве , при котором чистопородные матки одной породы скрещиваются с чистопородными производителями другой, специально подобранной породы, для получения высоко продуктивных пользовательных животных, с целью получения гетерозиса.

Промышленное скрещивание используется я в свиноводстве, птицеводстве, мясном скотоводстве, рабочем коневодстве, молочном скотоводстве на низкопродуктивных коровах при скрещивании их с производителями мясных пород.

П. с. имеет наибольшее значение в свиноводстве и мясном скотоводстве. В свиноводстве помесей повышенной продуктивности получают от скрещивания высокопродуктивной крупной белой породы с менее продуктивными породами свиней. Используют помесей для откорма. В скотоводстве П. с. применяют для увеличения производства говядины, скрещивая коров молочных и молочно-мясных пород с быками специализированных мясных пород (казахской белоголовой, абердин-ангусской, санта-гертруда, калмыцкой, шортгорп, шароле, герефорд и др.) или мясные породы скрещивают между собой. П. с. служит дополнительным источником получения мяса в овцеводстве (мясную продуктивность шёрстно-мясных пород овец повышают скрещиванием их с высокопродуктивными мясо-шёрстными породами), яиц и мяса в птицеводстве (яйценоские породы или линии кур скрещивают с яично-мясными и мясо-яичными).

Переменное скрещивание

Чистопородные производители нескольких порож поочередно, в определенной последовательности используются на помесном маточном поголовье в течение длительного времени.

Биологическая сущность : длительное использование гетерозиса

Плюсы гетерозис постоянный

Минусы требуется серьезный учет

Межвидовая гибридизация

В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство, различают гибридизацию, которая дает пользовательных животных ( мула ) и гибридизацию, используемую для создания новых пород и видом животных.

Трудности гибридизации:нескрещиваемость видом

-частичное или полное бесплодие

Наиболее перспективными методами для решения проблем можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток.

Примеры :

Кобылы+ослы=мул (бесплодие )

Кобылы +жеребцы =лошаки (частич.бесплодие )

Лошадь+зебра=зеброиды

Типы подбора.

1. Гомогенный подбор.При его осуществлении для подбора выбирают животных со сходными количественными и качественными селекционными показателями продуктивности. Его цель — сохранить и стабилизировать в потомстве наследственные качества родителей наследственность в данной группе животных (заводской линии).

Существуют 2 принципа гомогенного подбора:

Первый принцип, предложенный Ч. Дарвином: подобное с подобным дает подобное.

Второй принцип, предложенный П. Н. Кулешовым: лучшее с лучшем дает лучшее.

Крайним вариантом гомогенного подбора является инбридинг -родственное спаривание.

2. Гетерогенный подбор. Его суть состоит в том, что спариваемые животные должны различатся по количественным и качественным селекционным признакам продуктивности. Его цель — коренным образом изменить направление разведения животных, добиться появления у них новых качеств, которые в дальнейшем могут быть закреплены гомогенным подбором. Повышает изменчивость селекционных признаков в разводимой популяции сельскохозяйственных животных и этим повышает эффективность отбора.

Основной принцип гетерогенного подбора – лучшее с худшим дает лучшее. Крайней формой гетерогенного (разнородного) подбора является межпородное, межвидовое и межлинейное скрещивание.

3. Возрастной подбор — это подбор животных с учетом возраста родителей. Из зоотехнической науки и практики известно, что наиболее крепкое и жизнеспособное потомство получают от половозрелых предков, у которых в процессе онтогенетического развития стабилизировались физические и наследственные функции. В практическом животноводстве рекомендуют спаривать молодых маток с половозрелыми производителями, половозрелых маток с половозрелыми производителями, старых маток с половозрелыми производителями. Следует избегать спаривания молодых и старых особей, старых со старыми.

4. массовый подбор :содержание низшей формы организации племенной работы , когда в стаде используются производители избранной породы, которые должны иметь племенной класс на 1 больше матки. В наиболее распространенной форме массовый отбор сводится к выбраковке худших, оставлению лучших.

5. индивидуальный

Высшая форма подбора , основанная на знании особенностей всех животных в стаде и использующая положительные сочетаемости родственных пар.

6.прямой . в Его основе леит оценка племенных качеств маток и производителей по их продуктивности. Подбор простой и доступный, позволяет в короткие сроки достичь цели.

7.косвенный основывается на учете особенностей телосложения животных. Этот подбор предупреждает возможность перехода прямого подбора в односторонний.

8. компенсирующий задача –исправление некоторых недостатков одного из родителей, спариванием с животным, выдающимся по этому признаку