Важным элементом пресноводного и морского планктона, гармонично объединяющего в себе свойства как растений, так и животных являются диатомовые водоросли. Примеры этих одноклеточных организмов можно увидеть во многих учебниках. Они сильно отличаются от других представителей подводной фауны, их главной частью считается диатомея — особая клетка, покрытая слоем кремния.
Главная особенность диатомовых водорослей – диатомея — особая клетка, покрытая слоем кремния
ДИАТОМЕИ ПОД МИКРОСКОПОМ
Просвечивающие электронные микроскопы, увеличивающие объект в тысячи и десятки тысяч раз, дали возможность исследовать детали их панциря — внешней оболочки клетки. Он состоит из двух половинок — створок, обычно надвинутых одна на другую, как крышка на коробку. Створки либо непосредственно соединяются друг с другом, либо разъединены дополнительными кремнистыми ободками — пояском, благодаря которым створки как бы раздвигаются, а объем клетки увеличивается.
Диатомовые водоросли
Даже в световом микроскопе поражают воображение разнообразные формы панциря (диски и цилиндры, барабаны и шары, трубочки и коробочки, булавы и веретена), створок (округлые, овальные, ланцетные, линейные, ромбические, гитаровидные, серповидные, полулунные, яйцевидные, 5-образные) и сложные комбинации структурных элементов (точки и ареолы, штрихи и ребра, шипики и выросты). Трудно представить, что это всего лишь одна клетка!
Главные систематические группы
В отделе Bacillariophyta находится более 10 000 видов. Ведущие биологи мира утверждают, что это число на самом деле в несколько раз больше. За последнее столетие систематика диатомей претерпела немало изменений. Причем многочисленные споры и дискуссии ведутся и сейчас, главной темой является количество классов.
Центрические диатомеи
Водоросли данного класса имеют одноклеточные, а также колониальные формы. Скруглен панцирь, он имеет радиальное строение. Хроматофоры представлены как маленькие пластинки. Диатомеи центрического класса ведут неподвижный образ жизни. Размножаются половым моногамным способом. Представители центрических диатомей были обнаружены в остатках древности по всему миру.
Порядок Coscinodiscales. Иногда живут одиночками, но в основном в виде нитевидных колоний. Форма панциря не имеет углов, отсюда и название:
- цилиндрическая;
- шаровидная;
- линзовидная;
- эллипсоидная.
Створки округленные, на них находятся различные выросты, ребра и другие особенности поверхности.
- Род мелозира. Живут в колониях нитчатого вида, большая часть – цилиндрические клетки. Они соединяются посредством шипиков на поверхности панциря. Створки обладают округлыми формами, на них размещаются поры. Хроматофоры представлены в большом количестве, имеют форму дисков.
- Род циклотелла. Представлены водоросли в виде коробочки небольшой высоты. На краю створки есть радиальные штрихи. Хроматофоры представлены в виде маленьких пластиночек, находятся они в цитоплазме. Диатомовые водоросли рода циклотелла соединяются вырабатываемой слизью или же щетинками, при этом колонии напоминают нити. Эти водоросли можно встретить в водоемах со стоячей водой.
Порядок Biddulphiales. Клетки-одиночки, но иногда соединяются в многочисленные колонии, для этого используются дополнительные наросты на панцире. Кстати, панцирь имеет форму, напоминающую цилиндр либо призму. Створки круглые, как правило, эллиптической формы, в некоторых случаях многоугольные. Створки неоднородной структуры, из-за присутствия мелких неровностей и отверстий.
Род хетоцерос. Цилиндрические клетки, с большими щетинками, расположенными на створках. Щетинки позволяют объединяться в цепи нитевидного типа. Хроматофоры имеют вид больших пластинок.
Перистые диатомеи
Одноклеточные водоросли, которые нередко объединяются в колонии, имеют разнообразную форму. Панцирь представляет собой две симметричные части (створки), хотя есть виды, где прослеживается четкая асимметрия. Как правило, створка обладает перистой структурой. Хроматофоры напоминают большие пластинки. Эта форма активна, имеет различные швы щелевидного и каналовидного типа. Размножение происходит обычным половым способом, но специфическим образом, который напоминает конъюгацию.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Диатомеи довольно быстро размножаются, путем деления клетки на две половинки. Темпы деления зависят от вида и факторов окружающей среды. Но количество индивидуумов, произошедших от одной диатомеи за одни сутки, может достигать 35 миллиардов. Диатомеи вездесущи, поскольку обитают в любой водной среде — не только в лужах и озерах, морях и океанах, но и в горячих источниках (более 600 видов), на льдинах и в толще льда (более 300 видов), в болотах, почвах и на камнях по всему земному шару. Вместе с другими микроскопическими растениями диатомеи преобладают в фитопланктоне многих районов Мирового океана, а в водах высоких широт доминируют по биомассе.
Диатомовые водоросли
Эти водоросли отличаются высоким содержанием золы, жиров, витаминов. А поскольку диатомеи служат пищей для мелких планктонных животных (и даже крупных — китов), а те, в свою очередь, — пищей рыб, витамины, содержащиеся в диатомеях, переходят, в конечном счете, в рыбий жир, используемый человеком. Но, может быть, самое важное — то, что они являются основным источником кислорода на Земле.
Роль в аквариумах
Подобные организмы хоть и являются важной частью экосистемы, в аквариумах абсолютно не к месту. Они покрывают стенки, приборы, декоративные украшения, а также листву водорослей. От диатомеи нужно избавляться, чтобы все предметы в домике для рыбок не были испорчены буро-зелёной и склизкой плёнкой.
Кремнеземные водоросли предпочитают обживаться в темных уголках аквариумов, так как не переносят солнечный свет. При появлении этого незваного гостя нужно извлечь из стеклянной ёмкости все приборы, а затем очистить их от неприятного налёта, сменить воду и помыть аквариум. Сложней всего очистить от диатомеи листики растений.
Лучше предотвратить появление слизи, чем заниматься её удалением. Для этого нужно обратить внимание на состав воды и освещение. Одной из причин образования бурого налёта считается высокое содержание силикатов в жидкости. Если же минеральных веществ в окружающей среде мало, то развитие и размножение этих одноклеточных затормаживается.
ВИДЫ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Одни виды (бентосные) живут только на дне водоемов. Вторая группа (эпифиты, обрастатели) прикрепляется к субстрату: дну, растениям, животным или, допустим, к днищам кораблей. Часто они образуют длинные колонии в виде нитей с помощью слизи или выростов панциря — это способ противостоять неблагоприятным факторам среды. Некоторые виды диатомей могут жить только на одном субстрате — к примеру, только на туловище китов и только в Антарктиде или на определенном виде фораминифер.
Диатомовые водоросли
Третья группа диатомей (планктонные) свободно парят в воде благодаря своей небольшой плотности, многочисленным включениям капелек масла, легкому пористому панцирю, часто в этом помогают длинные щетинки, позволяющие соединяться в плавучие колонии, либо выделение слизи, которая легче воды.
Способы борьбы
Бороться с диатомовыми водорослями трудно. Обычные способы чистки – скребком или губкой – малоэффективны, т. к. очищенные поверхности очень быстро вновь покрываются налетом. Моллюски не могут сколько-нибудь заметно повредить эти обрастания. Ни один вид рыб также не трогает диатомовые водоросли. Единственный способ предотвратить появление этих низших водных организмов и их размножение в аквариуме – поддерживать в нем правильный режим. Прежде всего, освещение должно быть достаточным, а температура воды не ниже 24–25 °С. Обязательно соблюдать чистоту и регулярно подменивать воду, держать содержание нитратов и фосфатов в норме. При таком режиме у диатомовых водорослей появляется много более сильных конкурентов, подавляющих их рост. Хорошие результаты дает применение ультрафиолетового стерилизатора.
ПИТАНИЕ ДИАТОМЕЙ
Для нормального роста и размножения диатомеям необходима масса веществ, но без чего они совершенно не могут обойтись, так это без кремния, из которого построен их панцирь. В период активного размножения диатомей содержание кремния в воде резко падает и восстанавливается за счет поступления из глубин водоема. Донные осадки нередко очень богаты кремнеземом за счет поступления его в виде отмерших панцирей диатомей. Тогда образуются диатомовые илы и диатомиты, особенно в регионах, бедных кальцием, который способствует растворению кремнезема. Грубопанцирные формы хорошо переносят пере-отложение, сохраняются в ископаемом состоянии, и нередко более древние диатомеи (например, палеогеновые) можно обнаружить в более молодых (плейстоценовых и даже в современных) осадках.
Диатомовые водоросли
Второй существенный элемент питания диатомей — хлориды. Одни предпочитают воды с их повышенным содержанием и живут в морях, соленых озерах или источниках — это галофилы («любящие соль»). Другие не выносят даже небольшого повышения солености, поэтому живут в пресной воде — это галофобы («противники солености»). Третьи выносят изменения солености в больших пределах — это индифференты, они могут существовать и в пресных, и в слабо засоленных водах, например, в морских опресненных лагунах.
Диатомовые водоросли
Диатомеям нужны фосфаты и нитраты; увеличение их содержания в поверхностных водах вызывает сезонные вспышки в развитии планктонных диатомей. Растворенное железо влияет на рост клеток; от его содержания зависит их продуктивность. Диатомеи используют растворенные органические вещества и являются чутким индикатором степени органического загрязнения. Ученые выявили четкую зависимость состава и структуры диатомовых сообществ от антропогенного загрязнения: диатомеи незамедлительно реагируют на стоки коммунального хозяйства и любых предприятий. Поначалу при изменении привычной среды видовое разнообразие диатомей возрастает, но при увеличении загрязнения резко снижается. Таким образом, можно лишь по составу диатомей определить характер загрязнения еще до проведения химических анализов.
СРЕДА ОБИТАНИЯ
Вегетируя в пределах темпера-тур от 0 до 50 °С, разные диатомеи предпочитают разные температуры и по этому признаку также делятся на группы. Холодолюбивые — криофилы — это арктические и высокогорные виды. Обитатели тропических водоемов или горячих источников — термофилы. Большая группа видов может развиваться в широких температурных пределах — индифференты. Другие виды практически не переносят колебаний температуры (стеноморфные). Одни виды широко расселены по всему земному шару (космополиты), другие встречаются иногда только в одном каком-то водоеме (эндемики). При этом диатомеи подвержены сезонным колебаниям численности. В течение года в одном и том же бассейне состав водорослей может сильно меняться: одни отмирают в свои сроки, на смену им появляются и достигают массового развития другие. В морях и океанах это явление наблюдается в огромных масштабах. На поверхности Тихого океана космонавты могут летом и осенью наблюдать узкую 1000-километровую полосу густо-зеленого цвета — это не что иное, как высокая концентрация диатомовых водорослей.
ЗНАЧЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Панцири диатомей могут пролежать в отложениях неизмененными миллионы лет, так что после извлечения из породы их можно изучать и реконструировать условия, в которых существовали диатомеи, а значит, установить происхождение горных пород.
Диатомовые водоросли
Общепринято мнение об относительной молодости этой группы организмов, появившейся, по последним данным, 230 миллионов лет назад, в триасовом периоде. Предки этой группы неясны, и вот это интересно: почему на определенном этапе развития Земли появились вдруг такие сложные простейшие создания. К настоящему времени известно порядка 30 тысяч видов и внутривидовых таксонов диатомей, и каждый год исследователи обнаруживают новые виды -чаще в ископаемом состоянии или в своеобразных местообитаниях.
Диатомовые водоросли
Особенно ценны разрезы, в которых осадки накапливались беспрерывно, то есть там, где сохранилась полная геологическая «летопись», как, например, в озере Байкал. Непрерывная толща осадков с остатками панцирей диатомей там составляет 600 м и охватывает временной интервал в 8 миллионов лет! Большая часть видов в древних осадках не дожила до наших дней, поэтому экология таких вымерших видов (реликтов) устанавливается с учетом тех видов, которые живут и ныне, а также с помощью других методов. Выявляются диатомовые зоны, которые сопоставляются с палеонтологическими зонами по другим организмам, а также с палеотемпературной, кислородно-изотопной и палеомагнитной шкалами и привязываются к единой геохроностратиграфической основе.
Диатомовые водоросли
Роль диатомей в породообразовании очень велика. Существуют отложения, почти целиком состоящие из их панцирей. Древние морские диатомиты, диатомовые глины и алевриты есть во многих районах мира. Диатомиты мелового возраста известны вдоль восточного склона Урала, в Западной Сибири, на юге России, в Польше, в Калифорнии. Более молодые (палеогеновые и неогеновые) распространены еще шире и достигают мощности в несколько сотен метров — например, в Западной Сибири палеогеновые диатомиты достигают мощности 400 м. По ископаемым комплексам диатомей можно достаточно надежно реконструировать палеогеографическую обстановку прошлых геологических эпох, если в комплексе есть виды, дожившие до наших дней, то есть использовать метод актуализма. Это относится, прежде всего, к плейстоцену — геологическому периоду, охватывающему последние два миллиона лет в истории Земли.
Диатомовые водоросли
Не так давно сотрудники институтов геологии и биологии Коми научного центра УрО РАН провели ревизию всех известных на европейском Северо-Востоке России диатомовых водорослей. В сводном списке оказалось 955 видов. В результате были реконструированы палеогеографические обстановки различных этапов плейстоцена.
Диатомеи и диатомовые породы давно приносят человеку практическую пользу. Диатомиты и близкие к ним породы — трепелы и опоки — обладают большой пористостью, влагоемкостью, гигроскопичностью, теплоемкостью, высокой температурой плавления, малым коэффициентом теплопроводности, поэтому являются ценным сырьем для разных отраслей хозяйства.
Диатомит — прекрасный строительный материал: из него делают легкие огнеупорные тепло-и звукоизоляционные кирпичи и плиты. Его использовали еще в глубокой древности: при сооружении сводов и арок римских построек, при возведении Софийского собора в Константинополе. В нашей стране в Ульяновске работает диатомовый комбинат, производящий на основе диатомита теплоизоляционную продукцию для черной и цветной металлургии, энергетики и строительства, а также теплоизоляционный кирпич, пенодиатомитовую крошку и т.д.
Диатомовые водоросли
Диатомит вводят в качестве добавок кремнезема в растворимое стекло, штукатурные и гипсовые составы, цемент и глазурь, а как заполнитель — в резину, асфальт, серу, краски, составы против вредных насекомых, в качестве поглотителя для нитроглицерина, брома, серной кислоты, спирта, жидкого топлива и удобрений, для устройства звуковых изоляций. Он может служить абразивным материалом для полировки. В фармакологии его используют для увеличения скорости фильтрации, для получения стерильных и прозрачных фильтров, в качестве вмещающей среды при изготовлении таблеток, порошков и мазей. Применяется диатомит даже в хирургии! Он может служить отличным заменителем ваты при перевязке ран, что использовалось еще во время Великой Отечественной войны (при этом перевязывающий материал оказывает бактериостатическое воздействие на рану и ускоряет ее заживление), при лечении обширных ожогов, дерматозов, экзем и даже костно-суставного туберкулеза.
В курортологии эта порода используется в качестве лечебной грязи. Лечебное воздействие оказывается благодаря не только физико-химическим свойствам грязи, но и высокому содержанию панцирей диатомей, благотворно влияющих на нервные окончания кожи.
Диатомовые водоросли
Диатомеи, наконец, являются объектом архитектурных изысканий. Строение панциря многих диатомей идеально с точки зрения конструкторства, и, конечно, она не могла не заинтересовать инженеров. Известны примеры создания сооружений по принципу панциря диатомеи. Именно форма диатомовой водоросли использовалась в качестве модели при строительстве опоры берлинского театра. При этом были воспроизведены пропорции, созданные природой, без каких-либо дополнительных расчетов. Внимание привлекает не только форма, но и структура пористого панциря, которая может быть использована при создании разнообразных «дырчатых конструкций», когда отверстия не только увеличивают прочность и сопротивляемость материала, но и сокращают массу всей конструкции. В этом плане диатомеи представляют неисчерпаемый материал для подражания, поскольку обладают бесчисленными комбинациями разнообразных структур, а их створки — безупречной симметрией (радиальной или двусторонней). Эта структура настолько постоянна в расположении элементов, что некоторые виды диатомей используются для оценки апертуры оптических линз и настройки микроскопов.
При этом диатомовые водоросли постоянно совершенствуются и становятся все более гармоничными. А род занятий, как известно, часто накладывает отпечаток на человека: постоянное общение с прекрасным не может не отражаться на свойствах души, и многие мои коллеги имеют тягу к искусству. Диатомологи составляют особую «касту» исследователей. Их не так много во всем мире, а в нашей стране — всего сотни три. Диатомологи объединены в Международное диатомовое общество, которое проводит международные симпозиумы каждые два года в разных странах. Первый такой симпозиум по современным и ископаемым диатомеям состоялся в 1967 году в Кембридже, и с тех пор симпозиумы проводились в разных странах на всех континентах, кроме Антарктиды. В 2006 году, впервые в России, на Байкале, был проведен уже 19-й симпозиум.
Строение клетки диатомовых водорослей
Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм — от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм
. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические — с радиально-симметричным панцирем и пеннатные — с двусторонне-симметричным панцирем.
Протопласт.
Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.
Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.
Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).
Таблица 10. Клетки диатомовых водорослей с хлоропластами различной формы: 1 — Pleurosigma sp.; 2 — Biddulphia aurita; 3 — Melosira moniliformis; 4 — Hyalodiscus scoticus; 5 — Navicula sp.; 6 — Amphiprora sp.; 7 — Chaetoceros subtilis var. abnormis; 8 — Licmophora sp
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые — каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.
Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату — крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато-фиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.
Панцирь и его строение.
Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря — эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину — гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке — гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.
Рис. 76. Панцири Mastogloia braunii, объемное изображение при помощи сканирующего электронного микроскопа (X 630). Электронная микрофотография Н. И. Караевой
Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78).
Рис. 77. Очертания створок: 1, 2 — эллиптическая; 3 — широкоэллиптическая; 4 — гитаровидная; 5 — линейная; 6 — булавовидная; 7 — яйцевидная; 8,9 — ланцетная; 10 — ромбическая; 11, 13 — полуланцетная; 12 — полудугообразная; 14 — сигмоидная; 15 — прямоугольная; 16 — почковидная
Рис. 78. Концы створок: 1 — острый; 2 — оттянутый; 3 — клиновидный; 4 — клювовидный; 5 — головчатый; 6 — широкозакругленный; 7 — тупой
К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поисковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков — один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки (рис. 79).
Рис. 79. Формы вставочных ободков: 1 — кольцевидные (Lauderia); 2 — воротничковидные (Stephanodiscus); 3 — трапециевидно-чешуевидные; 4 — полукольцевидные; 5 — чешуевидные (3-5 — Rhizosolenia)
Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поисковый ободок гипотеки и находящий на него поисковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80).
Рис. 80. Составные части панциря (схема): 1 — центрического типа: вверху — вид со створки, внизу — вид с пояска; ДД — диаметр панциря, ВВ — центральная ось панциря; 2 — пеннатного типа: вверху слева — вид со створки, вверху справа — вид с пояска, внизу — сечение панциря в поперечной плоскости; АА — продольная ось, ББ — поперечная ось, ВВ — вертикальная (первальварная) ось панциря, э — эпитека, г — гипотека, c1 — створка эпитеки, с2 — створка гипотеки, зс1 — загиб створки эпитеки, зс2 — загиб створки гипотеки, nо1 — поясковый ободок эпитеки, nо2 — поясковый ободок гипотеки, р — ребра (ряды ареол), цу — центральный узелок, цn — центральная пора, ш — шов, ку — конечный (полярный) узелок, кш — конечная (полярная) щель узелка, в — воронка, on — осевое поле, сn — среднее поле, вщ — внутренняя щель шва, нщ — наружная щель шва
Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.
Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12).
Таблица 11. Форма и структура панцирей современных видов диатомей: 1 — Melosira nummuloides; 2 — Achnanthes brevipes var. parvula; 3 — Navicula brachium; 4 — Diploneis didyma; 5 — Mastogloia braunii; 6 — Rhopalodia musculus var. succincta. Электронные микрофотографии H. И. Караевой
Таблица 12. Многообразие формы и структуры панцирей вымерших видов диатомей: 1 — Kittonia elaborata; 2 — Porodiscus sp.; 3 — Actinoptychus senarius (миоцен); 4 — Entogonia sp. (эоцен); 5 -Triceratium flos (эоцен); 6 — Strangulonema barbadensis (эоцен). Электронные микрофотографии: 1, 2, 3 — В. Уорнардта, 4, 6 — X. С Кальвера, 5 — Р. Росса и П. Симе
При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.
Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси — ее ширину, а длина центральной оси — высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81).
Рис. 81. Расположение осей и плоскостей симметрии панциря (схема). Оси симметрии: АА — продольная, ББ — поперечная, ВВ — центральная. Плоскости симметрии: а — продольная, б — поперечная, в — створковая (вальварная)
У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось — это диаметр створки, другая — центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии — створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают
наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных — двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура сим-метрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.
Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями — ареолами
, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название «велум» (рис. 82). Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75% ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных — поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).
Рис. 82. Строение ареол (продольный разрез через стенку панциря): 1 — ареола с велумом на внутренней стороне панциря; 2 — ареола с велумом на наружной стороне панциря. (По Н. И. Хенди)
Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11).
Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей — наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.
Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком — присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно — от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других — на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу — наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки — конечной порой.
Рис. 83. Шов у Navicula radiosa. Створка с проходящей вдоль нее щелью шва, которая в центральном узелке соединяется с другой щелью шва, а на конце створки заканчивается конечным узелком (Х6000). Электронная микрофотография Н. И. Караевой
Рис. 84. Схема строения шва навикулоидного типа: 1 — створка со щелевидным швом, 2-5 — поперечный разрез щели шва, 6 — продольный разрез центрального узелка
Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки — внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов — канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками — фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 2, 2), а у видов рода дентикула
(Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов
сурирелла
(Surirella) и
кампилодискус
(Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден (рис. 87, 5, 4). И только у представителей рода
цилиндротека
(Cylindrotheса) шов спирально окружает панцирь.
Рис. 85. Шов у Nitzschia acuta (часть створки): 1 — канал-шов; 2 — щель каналовидного шва; 3 — фибулы; 4 — промежутки или отверстия (Х 5500). Электронная микрофотография В. И. Михайлова
Рис. 86. Схема строения канал обидного шва: 1 — створка с каналовидным швом, 2 — каналовидный шов (средняя часть), а — канал-шов, б — щель каналовидного шва, в — фибулы, г — промежутки, д — центральный узелок
Рис. 87. Расположение каналовидного шва на створке: 1 — шов расположен по спинному краю створки (Rhopalodia); 2 — шов расположен вдоль одного края створки (Nitzschia); 3, 4 — шов расположен на границе створки и ее загиба (3 — Surirella, 4 — Campylodiscus) (1 — Х3000, 2 — Х 2400, 3, 4 — Х 1000). Электронные микрофотографии: 1 — Н. И. Караевой; 2 — В. И. Михайлова; микрофотографии 3, 4 — А. И. Прошкиной-Лавренко
Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего числа диатомей.
Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д.
У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы
, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем — в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).
Рис. 88. Форма и расположение септ: 1-3 — вставочный ободок с септой (1 — у центрической диатомеи Thalassiosira antiqua var. septata, 2, 3 — у пеннатных диатомей: 2 — у Grammatophora marina, 3 — у Gr. serpentina); 4 — септа; 5 — полярная септа (Licmophora ehrenbergii); 6 — септа, занимающая половину панциря (Tabellaria fenestrata); 7 — септа с тремя отверстиями (Rhabdonema adriaticum); 8 — септа с многочисленными отверстиями (Climacosphenia moniligera)
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты
, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода
мастоглойя
(Mastogloia) свойственны особые образования — камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями (рис. 89).
Рис. 89. Раздвинутый панцирь у Mastogloia pusilla, видны камеры (х6000). Электронная микрофотография Н. И. Караевой
Некоторые детали структуры бывают не видны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной формой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них выполняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям существования.
