Чем похожи инфузории туфелька, силонихия и сувойка

Представители ресничных

Ресничные (инфузории) – тип протистов, включенных в группу Alveolata. Важно заметить, что среди них выделяют разнообразные формы представителей: прикрепленные и подвижные, колониальные и одиночные. Структура их тела бывает весьма разнообразной. Тип Инфузории характеризуется размерами тела, которые варьируются от 10 мкм до 4, 5 мм (это касается одиночных форм). Как отмечалось выше, живут они преимущественно в водоемах пресной природы, но встречаются и в морях в составе бентоса и планктона (реже – в почве или во мхах). Важно заметить, что немалая часть рассматриваемых представителей флоры является симбионтами или паразитами иных существ: рыб, кольчатых червей, моллюсков и так далее. Кроме того, многие инфузории (тому примером служит тип инфузории-туфельки) можно рассматривать в роли моделей организмов в отношении биологии на молекулярном уровне.

Систематический аспект

Следует отметить, что Инфузории – тип, навазние которого происходит от слова «настойка» (в переводе с латинского языка). Это можно объяснить тем, что первые представители простейших были обнаружены именно в настойках травяного состава. Со временем развитие данного типа начало стремительно набирать обороты. Таким образом, уже сегодня в биологии известно порядка 6-7 тысяч видов, которые включает в себя тип Инфузории. Если полагаться на данные 1980-х годов, то можно утверждать, что рассматриваемый тип содержит в своей структуре два класса: Ресничных инфузорий (имеет три надотряда) и Сосущих инфузорий. В связи с этой информацией, можно сделать вывод о том, что многообразие живых организмов весьма широко, что вызывает неподдельный интерес.

Роды

Род содержит около 150 видов:

• Trichodina abomae Dogiel, 1948
• Trichodina arctica Zhukov, 1964
• Trichodina astericola Precht, 1935
• Trichodina australis Su & White, 1995
• Trichodina baltica Quennerstedt 1869
• Trichodina bidentata Fabre-Domergue, 1888
• Trichodina blennii Fantham, 1930
• Trichodina borealis Stein & Stein-Albova, 1953
• Trichodina branchicola Tripathi, 1948
• Trichodina caecellae Xu & Song, 2008
• Trichodina cardii (Delphy, 1838) Uzmann & Stickney, 1954
• Trichodina cardiorum Raabe & Raabe, 1959
• Trichodina caspialosae (Dogiel, 1940) Lom, 1962
• Trichodina chelidonichthys Fantham, 1930
• Trichodina chlamydis Xu, Song & Warren, в 1999
• Trichodina circinantis Xu, Song & Warren, 2 002
• Trichodina claviformis Dobberstein & Palm, 2000
• Trichodina clini Fantham, 1930
• Trichodina cooperi Poynton & Lom, 1989
• Trichodina cottidarum Dogiel, 1948
• Trichodina ctenophorii Estes, Reynolds & Moss, 1 997
• Trichodina cycloptericola Poljansky, 1955
• Trichodina decipiens Laird, 1961
• Trichodina dohrni Reichenbach-Klinke, 1956
• Trichodina domerguei (Wallengren, 1897)
• Trichodina elegans Stein, 1979
• Trichodina elegini Shulmann-Albova, 1950
• Trichodina fariai da Cunha & Pinto, 1928
• Trichodina frequentis Shtein, 1979
• Trichodina galyae Lom & Laird, 1969
• Trichodina halichoeri (Suzuki, 1950) Laird, 1961
• Trichodina halli Padnos & Nigrelli, 1942
• Trichodina hexagrammi Zhukov, 1964
• Trichodina histiocotti Stein, 1979
• Trichodina jadranica Raabe, 1958
• Trichodina japonica Imai, Miyazaki & Nomura, 1991
• Trichodina jarmilae Lom & Laird, 1969
• Trichodina labrorum Chatton, 1910
• Trichodina lairdi Lom, 1970
• Trichodina lepsii Lom, 1962
• Trichodina liana Xu, Song & Warren, 1 999
• Trichodina liparisi Zhukov, 1964
• Trichodina luba Basson, Van As & Fishelson, 1990
• Trichodina macomarum Raabe & Raabe, 1959
• Trichodina mactrae Xu, Song & Warren, 2 000
• Trichodina melanogrammi (Stein, 1961)
• Trichodina meretricis Xu, Song & Warren, 1 999
• Trichodina microbis Suzuki, 1950
• Trichodina micromaculata Stein, 1975
• Trichodina minima Shtein, 1979
• Trichodina mugilis Fantham, 1930
• Trichodina murmanica Poljansky, 1955
• Trichodina myicola Uzmann & Stickney, 1954
• Trichodina nesogobii Su & White, 1995
• Trichodina oligocotti Lom, 1970
• Trichodina ophiotricis Fabre-Domergue
• Trichodina oviducti Polyansky, 1955
• Trichodina ovonucleata Raabe, 1958
• Trichodina oxystelis Sandon, 1965
• Trichodina pacifica Stein, 1979
• Trichodina pala Stein, 1979
• Trichodina parabranchicola Laird, 1953
• Trichodina partidisci Lom, 1962
• Trichodina parvula Lom, 1970
• Trichodina pectenis Stein, 1974
• Trichodina pediculus Ehrenberg, 1831
• Trichodina ploveri Zhukov, 1964
• Trichodina polandiae Fenchel, 1965
• Trichodina puytoraci Lom, 1962
• Trichodina raabei Lohm, 1962
• Trichodina rajae Evdokimova, Kuznetsova & Shtein, 1969
• Trichodina rectispina Xu, Song & Warren, 2002
• Trichodina rectuncinata Raabe, 1958
• Trichodina rhinobatae Van As & Basson, 1996
• Trichodina ruditapicis Xu, Song & Warren, 2000
• Trichodina scapharcae Xu, Song & Warren, 2000
• Trichodina scoloplontis Precht, 1935
• Trichodina scorpaenae (Robin, 1879) Zick, 1928
• Trichodina serpularum (Fabre-Domergue, 1888)
• Trichodina sinonovaculae Xu, Song & Warren, в 1999
• Trichodina solinis Xu et al., 1997.
• Trichodina sphaeroidesi Padnos & Nigrelli, 1942
• Trichodina tenuidens Faur?-Fremiet, 1943
• Trichodina terebellidis Precht, 1935
• Trichodina trigonofibulae Zhukov, 1964
• Trichodina vancouverense Laird, 1961
• Trichodina zaikai Grupcheva, Lom & Dykov?, 1989

Тип Инфузории: представители

Яркими представителями данного типа выступают инфузория-балантидий и инфузория-туфелька. Отличительными особенностями этих животных являются покрытие пелликулы ресничками, которые используются для передвижения, защита инфузории посредством специально предназначенных для этого органов, трихоцистов (располагаются в эктоплазме оболочки), а также наличие в клетке двух ядер (вегетативного и генеративного). Кроме того, ротовое углубление на теле инфузории формирует ротовую воронку, которая имеет свойство переходить в клеточный рот, ведущий в глотку. Именно там и создаются вакуоли пищеварения, которые служат непосредственно для переваривания пищи. А вот непереваренные компоненты удаляются из организма через порошицу. Характеристика типа Инфузории весьма многогранна, однако основные моменты рассмотрены выше. Единственное, следует дополнить, что две сократительные вакуоли инфузории располагаются в противоположных частях тела. Именно посредством их функционирования выводится из организма избыток воды или же продукты обмена веществ.

Инфузория-трубач: систематика

Если рассматривать трубачей с точки зрения систематики, то эти простейшие находятся в отряде разноресничных инфузорий. Как и у близких родственников, на их теле находятся реснички двух разных типов – короткие и длинные.

Короткими ресничками, которые предназначаются для плаванья, тело стентора покрыто более равномерно. Длинные реснички находятся возле рта, тесно прилегая одна к другой. Они служат для направления воды к отверстию рта. Разницы между ними никакой не замечено, разве что в длине, строение их одинаково.

Инфузория-туфелька

Для того чтобы качественно рассмотреть строение и образ жизнедеятельности столь интересных организмов одноклеточной структуры, целесообразным будет обратиться к соответствующему примеру. Для этого необходимы инфузории-туфельки, широко распространенные в водоемах пресной природы. Их запросто можно развести в обычных емкостях (к примеру, в аквариумах), залив луговое сено самой простой пресной водой, ведь в настойках такого типа развивается, как правило, великое множество видов простейших, в том числе и инфузории-туфельки. Так, посредством микроскопа можно на практике изучить все сведения, которые предоставлены в статье.

Характеристика инфузории-туфельки

Как отмечалось выше, Инфузории – тип, включающий в себя множество элементов, наиболее интересным из которых является инфузория-туфелька. Это одноклеточное животное, длина которого полмиллиметра, наделенное веретеновидной формой. Следует отметить, что визуально данный организм напоминает туфлю, откуда, соответственно, и столь интригующее название. Инфузория-туфелька беспрерывно пребывает в состоянии движения, а плавает она тупым концом вперед. Интересно то, что скорость ее передвижения нередко достигает 2,5 мм в секунду, что очень даже неплохо для представителя данного типа. На поверхности тела инфузории-туфельки можно наблюдать реснички, служащие двигательными органоидами. Как и все инфузории, рассматриваемый организм насчитывает в своей структуре два ядра: большое несет ответственность за питательные, дыхательные, двигательные и обменные процессы, а малое принимает участие в половом аспекте.

Общая характеристика

Рис. 1. Ресничные инфузории
Класс
ресничные инфузории — Обширный класс простейших. Имеют разнообразную форму, но чаще они овальные. Как и для других инфузорий, важным и общим признаком является присутствие в теле двух качественно различных ядер: крупного вегетативного ядра — макронуклеуса и гораздо более мелкого генеративного — микронуклеуса. В течение всей жизни тело покрыто ресничками (за исключением стадий инцистирования). В эктоплазме залегают особые защитные приспособления — трихоцисты — короткие палочки, которые при раздражении животного выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить. Нити вонзаются в тело врага или добычи и парализуют его. Как и у других инфузорий, имеется сложная система органелл пищеварения. Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях, могут жить в почве. Ярким представителем является инфузория туфелька. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями. Инфузории-хищники питаются другими инфузориями, ресничными червями. Среди инфузорий есть симбионты жвачных, которые обитают в переднем отделе их желудка (рубце и сетке). Многочисленной группой являются паразитические инфузории, паразитирующие на коже (Ichthyophthirius) и жабрах (Trichodina) рыб, толстом кишечнике чело-Iвека (Balantidium coll).

Размножение

Бесполое размножение ресничных инфузорий происходит путем поперечного деления их тела надвое, которое начинается с деления обоих ядер. Первым делится микронуклеус митотическим путем. После этого макронуклеус вытягивается в длину, затем образуется перетяжка, и он делится. Раньше считали, что макронуклеус делится прямым делением, или амитотически. Исследования последних лет открыли высокую степень полиплоидностп макронуклеусов и сложные процессы их перестройки при каждом делении. Этот тип деления высокополиплоидных ядер, внешне напоминающий амитоз, назван сегрегацией геномов (их разъединением). В это же время на теле инфузории появляется постепенно углубляющаяся поперечная перетяжка и две образовавшиеся дочерние особи отделяются одна от другой. При этом происходит глубокая внутренняя перестройка дочерних инфузорий. В них не только формируются недостающие органеллы, но и обновляются многие органеллы, присутствующие у обеих особей (старые резорбируются, а новые возникают). Вазальные тельца ресничек делятся, после чего формируются новые реснички. Весь процесс деления у туфельки продолжается от 30 мин до 2—3 ч в зависимости от температуры. Бесполое размножение у туфелек происходит регулярно 1—2 раза в сутки, при повышении температуры частота делений увеличивается. Некоторые крупные инфузории, например трубач, делятся значительно реже, один раз в несколько дней. После ряда бесполых размножений наступает половой процесс.

Рис. 2. Конъюгация (А—К) и аутогамия (Л) у инфузории Paramecium: А — начало конъюгации; Б и В — первое деление микронуклеуса; Г — второе деление микронуклеуса; Д — начало третьего деления в одном из четырех микронуклеусов каждого конъю- ганта; Е — обмен мигрирующими пронуклеусами; Ж — слияние пронуклеусов; 3, И, К — деление синкариона и образование нового ядерного аппарата; Л — схема аутогамии.

Половое размножение у инфузорий связано с временным попарным соединением особей и носит название конъюгации. В типичном случае (например, у Paramecium caudatum) половой процесс происходит следующим образом (рис. 2). Две инфузории прикладываются друг к другу брюшными сторонами, на которых расположены перистомы с ротовыми отверстиями. В определенных местах пелликула растворяется, и конъюганты оказываются соединенными небольшим плазматическим мостиком.

В таком состоянии конъюгирующие особи плавают, и в это время происходит ряд изменений в каждом из конъюгантов. Макронуклеусы в половом процессе никакого участия не принимают. Они начинают постепенно дегенерировать и в конце концов распадаются на части, которые рассасываются в плазме. С микронуклеусами каждого из конъюгантов происходят сложные изменения: они дважды делятся, в результате чего получаются четыре ядра, из которых три рассасываются, а одно остается. Эти два деления микронуклеуса соответствуют двум делениям созревания половых клеток многоклеточных животных. Одно из делений ядра — ре-дукционное, в результате которого парные гомологичные хромосомы, не делясь, расходятся к разным полюсам ядра. При этом происходит р е- дукция, или сокращение числа хромосом в разделившихся микронуклеусах. Ядро из диплоидного становится гаплоидным. Оставшееся ядро еще раз делится митотически, в результате чего образуются два гаплоидных ядра, или пронуклеуса. Они отличаются друг от друга тем, что одно из них неподвижное — его называют стационарным ядром, а другое подвижное — мигрирующее ядро. Мигрирующие пронуклеусы обоих конъюгантов подходят к соединяющему их плазматическому мостику, и конъюганты обмениваются ядрами. Затем в каждом конъюган- те мигрирующее ядро соединяется со стационарным, образуя одно ядро — синкарион.

Слияние двух гаплоидных ядер, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом у синкариона, является процессом перекрестного оплодотворения. Его можно сравнивать с процессом оплодотворения у многоклеточных. Сущность оплодотворения у многоклеточных состоит в слиянии их половых клеток, или гамет. У инфузорий гаметы не формируются, но зато образуются половые ядра. Стационарное ядро иначе называют женским. У некоторых инфузорий оно отличается более округлой формой от мигрирующего, или мужского, ядра, которое может быть похожим на сперматозоид (рис. 3, В).

Рис. 3. Малоресничные инфузории: А — Ophryoscolex caudatus; Б — О. purkinjer; 1 — макронуклеус; 2 — микронуклеус; 3 — сократительные вакуоли; 4 — околоротовые мембранеллы; 5 — глотка; 6 — пояс мембранелл; В — две стадии конъюгации Cycloposthium bi-palmatum: вверху — деление микронуклеуса на мигрирующее (2) и стационарное (i) ядра, внизу — обмен мигрирующими (мужскими) ядрами.

При конъюгации происходит слияние только ядер — мужского и женского, а не клеток, другими словами, имеет место только кариогамия, или слияние ядер, а не гаметогамия (слияние гамет). Однако есть основание полагать, что вместе с мигрирующим ядром проникает и некоторая часть цитоплазмы. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий имеет заново сформированное ядро — синкарион. У инфузорий, имеющих два и больше микронуклеусов, в образовании синкариона, по-видимому, принимает участие только один микронуклеус каждого конъюганта. На этом конъюгация заканчивается, и конъюганты расходятся. Длительность процесса конъюгации от начала спаривания до расхождения конъ- югантов у туфельки достигает 12 ч, некоторые инфузории остаются спаренными несколько суток.

Восстановление ядерного аппарата (формирование новых макро- и микронуклеусов) происходит в каждом эксконъюганте после их расхождения. После этого в каждой инфузории (в простейшем случае) синкарион делится надвое и одно ядро развивается в новый макронуклеус, а другое — в микронуклеус. Через некоторое время инфузории переходят к обычному размножению делением. Однако у туфельки до начала размножения синкарион делится последовательно не на 2, а на 8 ядер, из которых 4 более крупных — макронуклеусы, а 4 более мелких — микронуклеусы. Из четырех микронуклеусов три рассасываются, и в инфузории остается, таким образом, 4 макронуклеуса и 1 микронуклеус. В таком случае следующие за этим первые два деления инфузорий носят особый характер: при первом и втором делениях делится только микронуклеус, тогда как 4 макронуклеуса без деления распределяются по дочерним клеткам.

Таким образом, при половом процессе (конъюгации) происходит полная перестройка тела инфузории. Старый макронуклеус, играющий большую роль во всех процессах жизнедеятельности инфузорий, распадается; синкарион возникает после слияния мужского и женского ядер двух раз-личных особей, и новые макронуклеусы и микронуклеусы образуются из синкариона. Несомненно, происходят глубокие изменения и в плазме инфузории. Во время конъюгации цитоплазма конъюгантов сообщается через цитоплазматический мостик, вместе с обменом ядра происходит и обмен частью цитоплазмы. Многочисленные исследования, проведенные над простейшими, показали, что если после каждого деления отсаживать инфузории Paramecium aurelia поодиночке, исключая, таким образом, возможность конъюгации, то можно получить очень большое количество бесполых поколений инфузорий (15 000 поколений). Оказалось, что при невозможности конъюгации в культуре инфузорий периодически обязательно происходит (через 25—30 бесполых поколений) перестройка ядерного аппарата, в основном аналогичная той, которая наблюдается при конъюгации. Это явление получило название аутогамии, и заключается оно в следующем (рис. 2, Л). Макронуклеус распадается на части и рассасывается, микронуклеус делится на четыре ядра. У некоторых инфузорий три из этих ядер погибают, а одно делится еще раз на два пронуклеуса, которые затем сливаются вместе. Образовавшийся таким образом синкарион далее делится, образуя новый макронуклеус и новый микронуклеус. Процесс аутогамии считают соответствующим процессу самооплодотворения у многоклеточных. У некоторых видов инфузорий реорганизация ядерного аппарата без конъюгации может проходить иначе. Так, у многих видов наблюдается разрушение и рассасывание макронуклеуса и одновременное деление микронуклеуса 2, реже 1 раз. Часть образующихся ядер резорбируется (рассасывается), а из 1—2 оставшихся восстанавливаются макро- и микронуклеусы без их предварительного слияния, т. е. без кариогамии. Эта форма реорганизации ядерного аппарата инфузорий названа эндо- мик исом.

Многочисленные исследования показали, что период бесполого размножения инфузорий можно значительно увеличить, если культивировать их в оптимальных условиях внешней среды, регулируя интенсивность питания, температуру и химический состав культуральной жидкости и удаляя из нее продукты метаболизма (обмена веществ). Последние могут накапливаться в среде и отравлять культуру. Эти опыты показали, что наступление конъюгации или иных форм полового процесса (аутогамии и эн- домиксиса) зависит не только от внутренних генетических особенностей инфузорий, но и от условий внешней среды. По-видимому, жизнеспособность разных видов инфузорий в разной степени зависит от периодичности конъюгации, эндомиксиса и аутогамии. У одних инфузорий (Р. aurelia и др.) существует четко выраженный жизненный цикл с обязательным чередованием бесполого размножения и полового процесса. Нарушение этого цикла путем препятствия половому процессу приводит инфузорий к депрессии и гибели. Другие инфузории могут длительное время размножаться только бесполым путем. Так, туфелька, по данным последних лет, оказалась неспособной к аутогамии. По- видимому, она может размножаться бесполым путем неограниченно долго при оптимальных условиях ведения культуры.

В природных условиях практически не бывает оптимального сочетания всех факторов среды. Поэтому бесполое размножение всех инфузорий, как правило, чередуется с присущим им половым процессом — конъюгацией. Половой процесс (на примере конъюгации инфузорий) дает преиму-щества обоим партнерам (эксконъюгантам) с большим успехом противостоять изменяющимся условиям окружающей среды. При слиянии генетически разнородных ядер — пронуклеусов — обоих конъюгантов повышается изменчивость их различных физиологических и морфологических признаков. Обновленный макронуклеус при этом по-новому программирует жизненные функции инфузории. Не нужно думать, однако, что у всех инфузорий после конъюгации наступает своего рода «омоложение», выражающееся в повышении их жизнеспособности. Действительно, потомки одних эксконъюгантов обнаруживают повышенный обмен веществ и чаще делятся, тогда как потомки других эксконъюгантов (они могут быть из одной и той же пары) могут снижать темпы деления и быстро погибать. Это можно объяснить неблагоприятным сочетанием генетического материала при перестройке ядерного аппарата (возникновением летальных комбинаций генов). В процессе естественного отбора эти инфузории погибают, зато выживают и увеличиваются в числе более жизнеспособные.

Организм инфузории-туфельки

Устройство организма инфузории-туфельки весьма сложное. Наружным покрытием данного представителя является тонкая эластичная оболочка. Она способна в течение всей жизни сохранять правильную форму тела организма. Верными помощниками в этом служат безупречно развитые опорные волоконца, находящиеся в слое цитоплазмы, который плотно прилегает к оболочке. Поверхность тела инфузории-туфельки наделена огромным количеством (порядка 15000) ресничек, колеблющихся вне зависимости от внешних обстоятельств. У основания каждой из них располагается базальное тельце. Реснички совершают движения приблизительно 30 раз в секунду, чем толкают тело вперед. Важно отметить, что волнообразные движения данных инструментов весьма согласованны, что позволяет инфузории в процессе передвижения медленно и красиво вращаться вокруг продольной оси своего тела.

Инфузории – тип, определенно вызывающий интерес

Для абсолютного понимания всех особенностей инфузории-туфельки целесообразно рассмотреть основные процессы ее жизнедеятельности. Так, тип питания инфузории сводится к употреблению бактерий и водорослей. Тело организма наделено углублением, именуемым клеточным ртом и переходящим в глотку, на дне которой пища попадает непосредственно в вакуоль. Там она переваривается примерно час, совершая в процессе переход от кислой среды к щелочной. Вакуоли двигаются в теле инфузории посредством тока цитоплазмы, а непереваренные остатки выходят наружу в задней части тела через порошицу.

Дыхание инфузории-туфельки осуществляется посредством поступления кислорода в цитоплазму через покровы тела. А выделительные процессы происходят через две сократительные вакуоли. Что касается раздражимости организмов, то инфузории-туфельки имеют свойство собираться в бактериальные комплексы в ответ на действие выделяемых бактериями веществ. А уплывают от такого раздражителя они подобно поваренной соли.

Стентор: значение в природе

Инфузории, как и другие подобные простейшие, исполняют роль санитаров, очищают водоемы от загрязнения, поедая вредные бактерии и гниющие органические остатки. По количеству животных можно определять степень загрязнения воды.

Стенторы в цепях питания являются одним из первых компонентов. Если тому способствуют благоприятные условия, они очень быстро размножаются, и несметное количество этих простейших становится любимой пищей для личинок и мальков рыб, мелких рачков, насекомых водоемов и их личинок. Последние, в свою очередь, становятся кормом более крупным животным водоемов, а также малькам рыб.

Говорить об этих удивительных существах можно бесконечно. Инфузория-трубач, значение в природе которой на сегодняшний день еще остается загадкой, заставляет ученых трудиться над поисками всех ответов о данном существе. Многое предстоит сделать, чтобы знать и понять такое маленькое простейшее.

Источник: fb.ru

природа

Размножение

Инфузория-туфелька может размножаться одним из двух способов. Большее распространение получило бесполое размножение, в соответствии с которым ядра делятся на две части. В результате данной операции в каждой инфузории оказывается по 2 ядра (большое и малое). Половое размножение уместно, когда наблюдаются некоторые недочеты в питании или же изменение температурного режима тела животного. Необходимо отметить, что после этого инфузория может превратиться в цисту. Но при половом типе размножения увеличение числа особей исключается. Так, две инфузории соединяются друг с другом на некоторый период времени, в результате чего происходит растворение оболочки и образование соединительного мостика между животными. Важно то, что большое ядро каждого из них бесследно исчезает, а малое проходит процесс деления дважды. Таким образом, в каждой инфузории формируется 4 дочерних ядра, после чего три из них разрушаются, а четвертое опять делится. Данный половой процесс получил название конъюгации. А продолжительность его может достигать 12 часов.

Источники

1. ? 123
   Догель В. А.. Зоология беспозвоночных. — учебник для ун-тов, М.: Высшая школа, 1981, 606 с., ил.
2. Статья «Инфузории» в БСЭ
3. Словари и энциклопедии на Академике
4. §5. Инфузория-туфелька // Биология: Животные: Учебник для 7—8 классов средней школы / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и другие; Под редакцией М. А. Козлова. — 23-е изд. — М.: Просвещение, 1993. — С. 16—18. — ISBN 5090043884.
5. Соловков Д. А.
   ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. — 3-е изд. — БХВ-Петербург, 2015. — С. 111.
6. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных, М.: Высшая школа, 504 с.
7. Ацинета // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
8. ? 12
   Биоразнообразие животных России — Информационная система — Protista
9. Революция в зоологии: новая система билатерий // «Природа» № 3, 2009
10. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., Anderson R.A., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fensome R., Fredericq S., James T.Y., Karpov S.A., Kugrens P., Krug J., Lane C., Lewis L.A., Lodge G., Lynn D.H., Mann D., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup ?., Mozley-Standridge S.E., Nerad T.A., Shearer C., Smirnov A.V., Spiegel F., Taylor F.J.R. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. Vol. 52. P. 399 – 432. Full text