Строение
Таллом большинства видов красных водорослей многоклеточный (есть одноклеточные), нитчатый или пластинчатый, у некоторых сильно расчленён и напоминает ветвящиеся кустики. Окраска водорослей красноватая или багряная из-за присутствия красного пигмента фикоэритрина наряду с хлорофиллом и фикоцианом (рис.75). Благодаря фикоэритрину они способны фотосинтезировать в условиях слабого зелёного и синего освещения. Хроматофоры чаще всего в форме пластинок без пиреноидов. Пектиново-целлюлозные клеточные оболочки у многих видов сильно ослизняются, а у некоторых пропитаны углекислым кальцием и магнием, что придает таллому твердость. Такие водоросли играют важную роль в образовании коралловых рифов.
Рис. 75. Красные водоросли: 1 — порфира (Porphyra); 2 — делессерия (Delesseria); 3 — родимения (Rodimenia)
Классификация
Система классификации в соответствии с Hwan Su Yoon et al. 2006[4] | Система классификации в соответствии с Saunders and Hommersand 2004[5] |
Царство Растения Haeckel
| Царство Растения Haeckel
|
Жизненный цикл
В жизненном цикле красных водорослей отсутствуют жгутиковые стадии.
Жизненный цикл большинства красных водорослей включает три фазы:
- гаплоидный гаметофит,
- диплоидный карпоспорофит,
- диплоидный тетраспорофит.
Размножение
Вегетативное размножение у них наблюдается редко. Бесполое размножение происходит при помощи неподвижных спор, образующихся в спорангиях либо по одной, либо по четыре. Половой процесс оогамный. Женский половой аппарат называется карпогоном и состоит из нижней расширенной части брюшка и верхней, сильно суженной и вытянутой — трихогины. В брюшке карпогона образуется одна яйцеклетка. Материал с сайта https://doklad-referat.ru
На других особях образуются антеридии, в каждом антеридии находится одна неподвижная половая клетка — спермаций. Спермации пассивно, током воды, переносятся на кончик трихогины и попадают внутрь карпогона. После оплодотворения зигота многократно делится, и появляются диплоидные ветвящиеся талломы, на которых образуются карпоспоры. Карпоспоры прорастают в диплоидные растения — тетраспорофиты, на которых формируются органы бесполого размножения — тетраспорангии, в них развиваются тетраспоры. Последние прорастают в гаметофиты.
Гаметофит и спорофит по внешнему виду очень сходны.
Красные водоросли в морях России
В Баренцевом море красные водоросли — типичные представители прибрежной бентосной растительности. Выше других водорослей на прибойных скалах, открытых волнам, ветру и солнцу, растет Porphyra umbilicalis. Для нижнего горизонта литорали в местах с хорошим движением воды характерен пояс литоральных багрянок, формируемый Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea, а также Rhodomela lycopodioides Polysiphonia urceolata и другими. На литорали, опускаясь иногда в сублитораль, растет Chondrus crispus. В открытых местах на Мурманском побережье имеется также пояс сублиторальных багрянок, идущий глубже пояса ламинариевых водорослей (на глубине более 8 м), основными представителями которого являются: Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens. Глубже других идет пояс известковых кораллиновых водорослей, это виды рода Lithothamnion sp. и некоторые другие.
В Белом море на глубине 0—5 м среди фукусов и ламинарий поселяется, иногда в больших количествах, анфельция (Ahnfeltia plicata). Она нередко отрывается от субстрата и по течению сносится в бухты, где могут формироваться больших размеров не прикрепленные пласты, толщиной около 20 см. В Белом море ведется добыча анфельции для получения агар-агара. В некоторых странах собирают Chondrus crispus, из него получают полисахарид — каррагинан.
Модуль №3
Общая характеристика Низших Растений – группа отделов Водоросли.
Жизненный цикл Водорослей. Многообразие Водорослей.
- Основные особенности водорослей.
- Строение клетки водорослей.
- Циклы развития водорослей.
- Многообразие водорослей
- Роль водорослей в природе и жизни человека.
1.ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕЙ.
Водоросли — это самые простоустроенные и древние растения на Земле. Их относят к низшим растениям, так как их тело не имеет корней, стеблей и листьев, а также образующих их тканей; тело водоросли однородно (в виде слоевища или таллома), то есть отсутствует дифференциация. Понятно, что говорить об отсутствии дифференциации тела водорослей имеет смысл только по отношению к многоклеточным формам.
Одноклеточные формы преимущественно имеют зеленый цвет, который определяется пигментом хлорофиллом, находящимся в хлоропластах. Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза.
Многоклеточные водоросли бывают зелеными, бурыми и красными. Все они содержат в своих клетках хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Однако в клетках бурых и красных водорослей содержатся и другие пигменты, определяющие их специфический цвет. Так бурые водоросли имеют желтовато-бурую окраску слоевищ. Цвет красных водорослей более разнообразный: от красного и желтого до голубоватого и зеленоватого. Красные водоросли содержат много красного и синего пигментов.
Представители зеленых водорослей обитают как в пресной, так и соленой воде. Бурые и красные водоросли преимущественно встречаются в морях и океанах.
У зеленых водорослей слоевище похоже на нити или плоские длинные ленты. Форма и размер слоевищ бурых водорослей очень разнообразны. Есть как микроскопические формы, так и гигантские. Форма тела бывает нитевидной, пластинчатой, кустистой, шарообразной.
В процессе эволюции некоторые зеленые водоросли вступили в тесный симбиоз с грибами и образовали лишайники. Лишайники можно рассматривать как отдельную особую группу организмов.
Общим свойством всех водорослей является наличие хлорофилла. Кроме хлорофилла водоросли могут содержать и другие пигменты (фикоциан, фикоэритрин, каротин, ксантофилл, фикоксантин). Эти пигменты придают водорослям красную, бурую, желто-зеленую окраску, маскируя основную зеленую. Водоросли являются автотрофами (фотоавтотрофами), но встречаются и гетеротрофные черные водоросли, выполняющие роль редуцентов в морских глубоководных сообществах.
- СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ВОДОРОСЛЕЙ.
Водоросли — единственная группа организмов, среди которых встречаются прокариоты (синезеленые) и эукариоты (все остальные). В ядрах эукариотических водорослей выявлены все структуры, свойственные ядрам других эукариот: оболочки, ядерный сок, ядрышки, хромосомы.
Строение, состав и свойства остальных клеточных компонентов у водорослей характеризуется большим разнообразием. В процессе эволюции естественный отбор сохранил наиболее перспективные формы, в том числе такой тип клеточной организации, который позволил растениям перейти к наземному образу жизни.
Клетки большинства водорослей, как и у всех растений, имеют клеточную стенку. Однако среди водорослей есть амебоидные формы, не имеющие клеточной стенки.
Запасным веществом углеводного типа у растений является крахмал. Однако у водорослей кроме крахмала встречается гликоген (характерный для животных).
- ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ.
а) Хламидомонада.
СТРОЕНИЕ ХЛАМИДОМОНАДЫ
Хламидомонада представляет собой округлую клетку, вытянутую с переднего конца. На этом конце находится пара жгутиков, за счет которых она довольно быстро передвигается. Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой. В центре клетки находится гаплоидное ядро (содержит одинарный набор хромосом — n). Единственная крупная пластида, или хроматофор, имеет чашевидную форму и располагается по периферии клетки, делая всю ее окрашенной. В клетке имеется обычный набор эукариотических органелл. Кроме того, на переднем конце располагается пара сократительных вакуолей, выводящих из клетки избыток воды.
В условиях неравномерного освещения хламидомонада всегда плывет на свет. Это явление называется положительным фототаксисом. Для его осуществления у хламидомонады есть специальный органоид, видимый как маленькая красная точка в основании жгутиков. Он называется стигма, или глазок.
РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХЛАМИДОМОНАДЫ
Жизненный цикл хламидомонады идет с чередованием гаплоидной и диплоидной форм (рис. 2). В благоприятных условиях хламидомонада быстро размножается бесполым путем. Достигнув определенных размеров, клетка отбрасывает жгутики и округляется. Происходит, в зависимости от вида, 1, 2 или 3 митотических деления ядра. Под оболочкой материнской клетки образуется 2, 4 или 8 мелких клеток, имеющих пару жгутиков. Оболочка материнской клетки разрывается, и мелкие клетки, называемые зооспорами, выходят в среду. Они растут и превращаются во взрослых хламидомонад.
В неблагоприятных условиях у хламидомонады начинается половой процесс. Внутри родительских клеток формируются подвижные гаметы, которые выходят в воду. Гаметы, происходящие из разных родительских клеток, соединяются попарно и образуют зиготу. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в зигоцисту, способную переживать неблагоприятные условия. При наступлении благоприятных условий в зигоцисте происходит мейоз, и из нее выходят 4 зооспоры, вырастающие во взрослую хламидомонаду.
б) Хлорелла.
В отличие от хламидомонады, хлорелла не имеет жгутиков и удерживается в верхних слоях воды за счет низкой плотности. Выглядит она как зеленая муть в воде — вода «цветет».
Размножается она только бесполым путем (рис. 4), а неблагоприятные условия переживает в форме цисты, в которые превращаются обычные клетки. Для хлореллы характерна высокая скорость фотосинтеза, она богата белками и липидами, благодаря чему ее выращивают на корм скоту и применяют для регенерации кислорода в космических аппаратах.
в) Улотрикс
Улотрикс растет в прикрепленном состоянии (рис. 5). Нижняя клетка нити, называемая прикрепительной (ризоидальной) клеткой, плотно врастает в поверхность какого-либо подводного предмета, образует толстую клеточную стенку, ее цитоплазма отмирает. Остальные клетки имеют одинаковое строение и способны к делению и фотосинтезу. За счет их деления водоросль растет в длину.
Улотрикс размножается половым и бесполым путем.
Бесполое размножение улотрикса осуществляется с помощью подвижных 4-жгутиковых зооспор. Они образуются путем митотического деления из клеток средней части нити. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности, они сбрасывают жгутики и делятся митозом в плоскости, параллельной поверхности. Нижняя клетка превращается в прикрепительную, а верхняя продолжает делиться, образуя нить. Нити улотрикса могут размножаться фрагментацией.
В неблагоприятных условиях улотрикс размножается половым путем. В клетках нити формируются подвижные гаметы. Они, соединяясь попарно, образуют зиготу, которая превращается с зигоцисту, переживающую неблагоприятные условия. В благоприятных условиях в ней происходит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало новым нитям улотрикса.
г) Спирогира
Спирогира представляет собой длинные плавающие в толще воды нити, состоящие из крупных клеток. Центр клетки занимает крупная центральная вакуоль, цитоплазма находится в пристенном слое и пронизывает вакуоль отдельными тяжами. Особенность спирогиры: один или несколько лентовидных хроматофоров, закрученных в спираль, и гаплоидное ядро.
Нить растет за счет деления всех клеток.
При фрагментации нити каждый ее кусочек может дать начало новой нити. Так происходит вегетативное размножение спирогиры. Часто в водоемах спирогира образует густые сплетения, похожие на зеленую вату.
Половой процесс — конъюгация — у спирогиры происходит между обычными клетками двух разных нитей
При сближении нитей между ними образуется конъюгационная трубка. Содержимое одной клетки, принадлежащей к «+»-нити, перетекает в другую, принадлежащую «–»-нити.
Происходит слияние клеток, а затем и ядер. Формируется диплоидная зигота, которая окружается плотной оболочкой — образуется зигоспора. Зигота делится мейозом, образуя 4 гаплоидные клетки.
В дальнейшем 3 из 4 клеток погибают. Оставшаяся прорастает в гаплоидную нить спирогиры.
4.Многообразие водорослей.
Зеленые водоросли. Наиболее крупная группа водорослей, насчитывающая около 17 тыс. видов, отличающихся строением и размерами. Для представителей этой группы характерна зеленая окраска, так как среди их пигментов преобладают хлорофиллы. В хлоропластах присутствуют, как и у высших растений, хлорофиллы a и b, а также каротины и ксантофиллы. Клеточная стенка образована целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасное вещество – крахмал, реже масло. Зеленые водоросли в основном обитают в пресных водоемах, однако встречаются также морские, наземные и почвенные виды.
Красные водоросли (Багрянки). Многочисленная группа (до 6 тыс. видов) в основном морских обитателей. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые, пластинчатые); расчлененные талломы некоторых напоминают кораллы или вегетативные органы высших растений (рис. 54). Многоклеточные формы прикрепляются к камням и ракушкам. Характерная черта всех красных водорослей – отсутствие в жизненном цикле жгутиковых стадий.
Красные водоросли: А – порфира; Б – филлофора; В – делессерия; Г – каллитамниона; Д – кораллина.
Окраска водорослей (от розовой до темно-красной) определяется своеобразным набором пигментов: хлорофилл a, каротиноиды, а также пигменты из группы фикобилинов: фикоцианины и аллофикоцианин (синие пигменты) и фикоэритрины (красные). Благодаря наличию красных пигментов водоросли этой группы могут поселяться на значительной глубине (до 200 м и глубже), не доступной для большинства других водорослей.
Запасные вещества – липиды и особый полисахарид – багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме вне хлоропластов. В состав оболочки входят целлюлоза и пектиновые вещества, основное из которых – агар.
Размножаются красные водоросли и бесполым, и половым путем.
Бесполое размножение. Для одноклеточных и колониальных форм характерно вегетативное размножение. Сложно организованные многоклеточные формы размножаются спорами.
Половое размножение. Половой процесс багрянок – оогамия – отличается от полового размножения большинства других водорослей. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки, причем мужские гаметы лишены жгутиков. Женские гаметы остаются на водоросли, а мужские гаметы пассивно переносятся током воды к женскому половому органу, где и происходит оплодотворение.
Бурые водоросли. (В настоящее время, основываясь на особенностях строения и жизнедеятельности, бурые водоросли выводят из царства Растения.) Подавляющее большинство бурых водорослей (около 1,5 тыс. видов) – многоклеточные морские организмы. Таллом примитивных форм представлен однорядными или многорядными нитями, у высокоорганизованных форма слоевища очень разнообразна, а размер может достигать нескольких десятков метров (рис. 55). Тело бурых водорослей расчленено на части, внешне похожие на вегетативные органы высших растений: ризоиды, напоминающие корни, «ствол» и «листовые» пластинки. В талломе у некоторых водорослей имеются воздушные пузыри, удерживающие пластинки и «стволы» в вертикальном положении. Бурые водоросли прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов или расширенной нижней части слоевища – базального диска.
Бурые водоросли: А – ламинария; Б – фукус; В – алария съедобная; Г – саргассум
Внутреннее строение выделяет эту группу из всего многообразия водорослей. У бурых водорослей существует дифференциация клеток, что позволяет говорить о наличии тканей. Поверхностные клетки талломов содержат большое число хлоропластов и выполняют в основном ассимиляционную функцию. В центре находятся бесцветные клетки, основные функции которых – транспорт продуктов фотосинтеза и механическая поддержка.
Желтовато-бурая окраска водорослей этой группы обусловлена каротиноидами, которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов a и c. Запасные питательные вещества – спирт маннит, полисахарид ламинарии и жиры. В состав клеточной оболочки помимо целлюлозы входят производные альгиновой кислоты (альгинаты).
У бурых водорослей встречаются все формы размножения.
Бесполое размножение. Вегетативное размножение у этой группы водорослей наблюдается редко. При спорообразовании гаплоидные подвижные зооспоры развиваются на диплоидном спорофите.
Половое размножение. У бурых водорослей встречаются все три типа полового размножения: изогамия, гетерогамия, оогамия.
У многих представителей в жизненном цикле наблюдается чередование бесполого и полового поколения, при этом гаметофит и спорофит различаются по строению, форме, размерам. Рассмотрим, как происходит чередование поколений у ламинарии (морской капусты) (рис. 56). Спорофит ламинарии – это крупное (от 1–5 до 20 м) растение, прикрепленное к субстрату. Таллом состоит из простой или рассеченной пластины и «стволика» с ризоидами или базальным диском в основании. На зрелом спорофите в спорангии в результате редукционного деления (мейоза) образуются гаплоидные зооспоры, из которых вырастают гаметофиты. В половых органах на мужских гаметофитах образуются сперматозоиды, на женских гаметофитах – яйцеклетки. После оплодотворения зигота развивается в диплоидную стадию – спорофит.
5.Роль водорослей в природе и жизни человека.
- В процессе фотосинтеза трансформируют энергию солнца в энергию, доступную для других организмов, и выделяют кислород, необходимый для их дыхания.
- Пища для многих морских животных (морские ежи, рыбы и пр.) и морских водоплавающих птиц.
- Приют для рыб и многих других животных.
- Обогащение воды кислородом в процессе фотосинтеза.
- Некоторые виды одноклеточных водорослей являются пионерными растениями: попадая на бесплодные субстраты, они участвуют в почвообразовании.
- Некоторые виды водорослей входят в состав комплексных организмов (лишайников).
- Роль водорослей в жизни и деятельности человека
- Продукты питания для человека (ламинария, ульва).
- Использование в качестве добавки к корму для скота.
- Изготовление удобрений.
- Получение агар-агара, используемого в пищевой промышленности и микробиологии (красные водоросли).
- Использование в химической промышленности (получение йода, калийных солей, спирта, уксусной кислоты и т. д.).
- Биологическая очистка технических и сточных вод (хламидомонада, хлорелла).
- Получение лекарственных препаратов и биологически активных добавок к пище.
- Вред, наносимый водорослями человеку и его деятельности
- Чрезмерное размножение в оросительных каналах затрудняет подачу воды.
- Чрезмерное размножение в рыборазводных прудах затрудняет сезонный вылов рыбы.
- Чрезмерное размножение водорослей приводит к затруднению судоходства.
Источники:
- https://scienceland.info/biology6/algae-features
- https://animals-world.ru/obshhaya-xarakteristika-vodoroslej/
- https://foxford.ru/wiki/biologiya/vodorosli
- https://blgy.ru/botany10/algae-diversity
- И.Н. Пономарёва,О.А. Корнилова, В.С. Кучменко Биология: 6 класс: учебник для учащихся общеобразовательных учреждений
- Серебрякова Т.И., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы
- Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»
- В.В. Пасечника. Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы
Примечания
- Багрянки // Русский биографический словарь : в 25 томах. — СПб.—М., 1896—1918.
- Blouin N. A., Lane C. E.
Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again // Bioessays. — 2012. — Vol. 34. — P. 226—235. — DOI:10.1002/bies.201100139. - N. J. Butterfield (2000). Bangiomorpha pubescens
n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes.
Paleobiology26
(3): 386–404. - Hwan Su Yoon, K. M. M?ller, R. G. Sheath, F. D. Ott & D. Bhattacharya (2006). Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). Journal of Phycology42
: 482–492. DOI:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. Проверено 2007-12-31. - G. W. Saunders & M. H. Hommersand (2004). Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. American Journal of Botany91
: 1494–1507. - Dulse: Palmaria palmata
. Quality Sea Veg. Проверено 28 июня 2007. Архивировано 2 марта 2012 года. - ? 12Блинова К. Ф. и др.
Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / Под (недоступная ссылка) ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 75. — ISBN 5-06-000085-0. - T. F. Mumford & A. Muira.Porphyra
as food: cultivation and economics // Algae and Human Affairs / C. A. Lembi & J. Waaland. — Cambridge University Press, Cambridge, 1988. — ISBN ISBN 0-521-32115-8.
Водоросли красные в аквариуме: плохо или хорошо?
Любительские аквариумы – идеальная среда для произрастания самых разных типов растений. Некоторые из них попадают в микросреду насильно (путем высаживания), а некоторые естественно, проникая с рыбами, животными или паразитируя на растениях. Именно к последнему типу относятся красные водоросли. Для размножения им нужны свет, вода и питание – чего в избытке имеется в каждом аквариуме, поэтому любой заводчик домашних рыб обязан знать, чем грозит появление данного типа растений в микромире и насколько необходимо наличие такой флоры.
Если экосистема налажена и работает без сбоев, водоросли будут регулировать свой рост самостоятельно. Но стоит нарушить оптимальный баланс, наступает «водорослевое нашествие». Это первый сигнал для аквариумиста, что в системе есть сбой. Нарушения касаются либо в переизбытке органических удобрений, слишком ярком освещении или несоответствии количества углекислого газа. Проблема заключается в том, что разрастание флоры способствует угнетению низшего класса питательных организмов – им просто не дают развиваться.
Способов борьбы придумано немало, но могут возникнуть сложности: красные водоросли – идеальные паразиты. Растениям ничего не стоит «переждать» период угнетения и снова развиться при малейшем сбое экосистемы. Багрянки опасны моментальным развитием и размножением. Способность за предельно короткий срок заполонить пространство аквариума поистине изумительна, красные могут развиваться на стеблях растений (даже на пластиковых муляжах), выступах камней, кончиках листьев и корягах.
Чтобы победить заселение, необходимо ограничить виды в развитии. Сделать это можно одним из способов:
- Убрать аэрацию, а на выходе фильтра закрепить «дождевалку». Так растения перестанут получать питание.
- Заселить аквариум растительноядными питомцами.
- Чаще проводить дренаж грунта, меняя до 20% воды (от общего объема аквариума).
- Ограничить световой день – это поможет избавиться от лишней растительности.
Выбирая способы борьбы, нелишним будет обратиться к химическим средствам, продающимся в специализированных отделах.
ПОЧЕМУ РАСТУТ ВОДОРОСЛИ В АКВАРИУМЕ
- Аквариум с большим количеством аквариумных растений, в нем водоросли все равно будут, но не будут бурно развиваться.
- Хорошая аэрация воды — повышенное содержание кислорода сдерживает рост водорослей.
- Фильтрация и перемешивание воды для удаления органических остатков и нитратов
- Полноценное освещение — не более 12 часов в сутки, и с достаточной мощностью.
- Умеренное количество рыб в аквариуме, при большом количестве они создают нитраты, которые не успевают усваиваться растениями.
- Рыбы которые питаются водорослями — молли, анциструсы, лорикарии,САЕ (сиамские водорослееды), отоцинклюсы, гиринохейлусы.
- Умеренное кормление, гниющие остатки пищи — основной поставщик нитратов.
- Регулярная чистка аквариума и замена части воды.
ВОДОРОСЛИ В НОВОМ АКВАРИУМЕ
В только запущенных аквариумах еще не установился азотный цикл, и в них особенно велика вероятность водорослевой вспышки.
Сам по себе факт появление водорослей в новом аквариуме — нормален. В первые 2-10 недель с момента запуска нового аквариума, можно увидеть быстрый рост бурых водорослей. Это случается, если уровень нитратов в воде превышает 50 мг на литр. Фильтрация и частичная замена воды решают эту проблему.
Как только растения укоренятся и пойду в рост, они отберут у водорослей питание и рост последних замедлится или остановится. В устоявшемся аквариуме всегда идет борьба за равновесие между растениями и водорослями.
Рыбы, которые помогают бороться с водорослями в аквариуме:
- Анциструс
- САЕ
- Отоцинклюс
- Геринохейлус
- Парчовый птеригоплихт