Ученые впервые извлекли электричество из бактерий

Нитрифицирующие бактерии в сельском хозяйстве

Для того чтобы повысить урожайность, аграрии используют различные удобрения, содержащие нитрифицирующие бактерии.
Питание почвы в таком случае обеспечивается нитробактериями и азотобактериями. Эти бактерии извлекают из почвы и воды необходимые вещества, которые в процессе окисления образуют достаточно большое количество энергии. Это так называемый процесс хемосинтеза, когда полученная энергия идет на образование сложных молекул органического происхождения из углекислого газа и воды.

Для этих микроорганизмов не обязательно поступление питательных веществ с окружающей их среды — они могут продуцировать их самостоятельно. Так, если зеленым растениями, которые также являются автотрофами, необходим солнечный свет, то для нитрифицирующих бактерий он не обязателен.

Следующее звено в пищевой цепочке

Большая группа живых организмов не умеет самостоятельно синтезировать нужные органические соединения из неорганических. Такие организмы носят название гетеротрофы, или консументы (от лат. «употреблять»). Они получают органические вещества извне, а затем перестраивают молекулы для своего пользования, то есть напрямую зависят от продуктов фотосинтеза. Консументами являются грибы, животные, многие бактерии, паразиты и хищные растения.

Например, употребляя пищу растительного происхождения, мы напрямую используем продукт, синтезированный за счет энергии солнечного света. С животной пищей мы получаем готовые органические вещества, которые были получены животными из растений.

Однако полностью разложить получаемую органическую пищу гетеротрофы не могут. Всегда остаются отходы жизнедеятельности, которыми, в свою очередь, занимается отдельная группа микроорганизмов.

Так называемый замкнутый круг

Кругооборот энергии и поддержание жизни на Земле возможно благодаря соблюдению определенных закономерностей существования всего живого. На первый взгляд трудно понять, о чем идет речь, но на самом деле все достаточно просто.

Давайте представим следующую картинку из школьного учебника:

1. Неорганические вещества перерабатываются микроорганизмами и тем самым создают благоприятные условия в почве для роста и питания растений.
2. Они, в свою очередь, являются незаменимым источником энергии для большинства травоядных животных.
3. Следующей цепочкой этого жизненного звена являются хищники, энергией для которых являются, соответственно, их травоядные собратья.
4. Люди, как известно, относятся к высшим хищникам, а это значит, что мы можем получать энергию как от растительного мира, так и от животного.
5. А уже наши собственные остатки жизнедеятельности, а также тех самых растений и животных, служат питательным субстратом для микроорганизмов.

Таким образом, получается замкнутый круг, непрерывно функционирующий и обеспечивающий жизнь всего живого на Земле. Зная эти принципы, не сложно представить, насколько многогранна и на самом деле безгранична сила природы и всего живого.

В чем опасность нитрифицирующих бактерий?

Некоторые штаммы нитробактерий в присутствии органического субстрата могут окислять аммоний, образовывая гидроксиламин, а в последующем нитриты и нитраты. Также в результате таких реакций могут возникать гидроксамовые кислоты. Более того, ряд бактерий осуществляет процесс нитрификации различных соединений, в состав которых входит азот (оксимы, амины, амиды, гидроксаматы и другие нитросоединения).

Масштабы гетеротрофной нитрификации при определенных условиях могут быть не только огромными, но и весьма пагубными. Опасность заключается в том, что в ходе таких превращений происходит образование токсических веществ, мутагенов и канцерогенов. Поэтому ученые пристально работают над изучением данной темы.

Серобактерии

Серобактерии также называются тиобактериями. Это достаточно разнообразная группа микроорганизмов. Есть представители получающие энергию как от солнца (фототрофы), так и путем окисления соединений с восстановленной серой – пурпурные и зеленые серобактерии, некоторые цианеи.

2S + 3O2 + 2H2O -> 2H2SO4 + E

В анаэробных условиях в качестве акцептора водорода используют нитрат.

Бесцветные серобактерии (беггиаты, тиотриксы, ахроматиумы, макромонасы, акваспириллюмы) обитают в содержащих сероводород водоемах. Они 100%-ые хемосинтетики. Окисляют сероводород:

2H2S + O2 -> 2H2O + 2S + E

Образующаяся в результате реакции сера накапливается в бактериях или выделяется в окружающую среду в виде хлопьев. Если сероводорода недостаточно, что эта сера может также окисляться (до серной кислоты, см. реакцию выше).

Вместо сероводорода могут также окисляться сульфиды и др.

Самоочистка почвы

Почва – это идеальный субстрат для роста и размножения не только растений, но и множества живых организмов

Поэтому крайне важно ее нормальное состояние и сбалансированный состав

Следует помнить, что биологическую очистку почвы обеспечивают в том числе и нитрифицирующие бактерии. Они, находясь в почве, водоемах или перегное, превращают аммиак, который выделяют другие микроорганизмы и отходные органические материалы, в нитраты (если быть более точными, то в соли азотной кислоты). Весь процесс состоит из двух этапов:

1. Окисление аммиака до нитрита.
2. Окисление нитрита до нитрата.

При этом каждый этап обеспечивается отдельными видами микроорганизмов.

Хемосинтез: уникальный процесс питания бактерий

Хемосинтез — это процесс синтеза органических соединений за счет химической энергии не­органических соединений.
Данный процесс был открыт выдающимся русским ученым С.Н. Виноградским в 1887 го­ду. К группе хемосинтетиков (хемотрофов) относятся в основном бактерии: нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии и др. Они используют энергию окисления соединений азота, серы, ионов железа соотвественно. При этом донором электронов выступает не вода, а другие неоргани­ческие вещества.

Так, нитрифицирующие бактерии окисляют образованный из атмосферного азота азотфиксирующими бактериями аммиак до нитритов и нитратов:

2NH3 +302 -> 2HNO2 + 2Н20 + 663 кДж,

2HN02 + 02 ->2HN03 + 192 кДж.

Серобактерии окисляют сероводород до серы, а в некоторых случаях и до серной кислоты:

H2S + 02 -> 2Н20 + 2S + 272 кДж,

2S + 302 + Н20 -> H2S04 + 483 кДж.

Железобактерии окисляют соли железа:

4FeC03 + 02 + 6Н20 ->4Fe(OH)3 + 4С02 + 324 кДж.

Водородные бактерии способны окислять молекулярный водород:

2Н2 + 02 -> 2Н20 + 235 кДж.

Источником углерода для синтеза органических соединений у всех автотрофных бактерий вы­ступает углекислый газ.

Хемосинтезирующие бактерии наиболее значительную роль играют в биогеохимических цик­лах химических элементов в биосфере, так как в процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых. Кроме того, они являются источниками органического ве­щества на планете, т. е. продуцентами, а также делают доступным и для растений, и для других организмов целый ряд неорганических веществ.

Тип питания нитрифицирующих бактерий

Нитробактерии относятся к облигатным автотрофам, поскольку не способны использовать экзогенные органические вещества. Однако экспериментальным путем все же показана способность некоторых штаммов нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические соединения.

Было выявлено, что субстрат, содержащий дрожжевые автолизаты, серин и глутамат в низких концентрациях, стимулирующим образом воздействовал на рост нитробактерий. Это происходит как при наличии нитрита, так и при его отсутствии в питательной среде, хотя процесс протекает гораздо медленнее. И наоборот, при наличии нитрита процесс окисления ацетата подавляется, но значительно увеличивается включение его углерода в белок, различные аминокислоты и другие клеточные компоненты.

В результате множественных экспериментов были получены данные о том, что бактерии нитрифицирующие все же могут переключаться на гетеротрофное питание, но насколько продуктивно и как долго они могут существовать в таких условиях, еще предстоит выяснить. Пока данные достаточно противоречивы, чтобы делать окончательные умозаключения по этому поводу.

Условия обитания

Еще одним важным моментом, который выявили ученые, стало то, что место, где живут нитрифицирующие бактерии, не должно содержать органических веществ. Была выдвинута теория, что эти микроорганизмы в принципе не могут использовать органические соединения из вне. Их даже назвали облигатными автотрофами.

В последующем неоднократно было доказано пагубное влияние глюкозы, мочевины, пептона, глицерина и другой органики на бактерии нитрифицирующие, но эксперименты не останавливаются.

Биологический фильтр, который всегда под рукой

Нитрифицирующие бактерии — это не абстрактное понятие, а весьма распространенная форма жизни. Более того, они часто используются человеком.

Например, в состав биологических фильтров для аквариумов входят именно эти бактерии. Данный вид очистки менее затратный и не такой трудоемкий, как механическая очистка, но в тоже время требует соблюдения определенных условий, чтобы обеспечить рост и жизнедеятельность нитрифицирующим бактериям.

Наиболее благоприятным микроклиматом для них является температура окружающей среды (в данном случае воды) порядка 25-26 градусов Цельсия, постоянный приток кислорода и наличие водных растений.

Хемосинтезирующие бактерии

В последнее время активно используются в биотехнологии для получения кормового белка, ряда полисахаридов и некоторых аминокислот.

Железобактерии — бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трёхвалентного и использовать освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа или карбонатов.

Железобактерии находятся повсюду: в подземных и поверхностных водах, в колодцах и родниках. Ржавая масса на дне и берегах ручьев также образована железобактериями.

Нитрифицирующие бактерия

Нитрифицирующие бактерии являются автотрофными, использующими для синтеза энергию, которая выделяется при окислении аммиака, и углерод углекислого газа. Бактериальная деиитрификация по уравнению (13.5) происходит в анаэробных условиях.

Нитрифицирующие бактерии, как существа, не нуждающиеся в органических веществах, поселяются не только в почвах, но даже на обнаженных скалах. Выделяя кислоту, они способствуют выветриванию горных пород.

Нитрифицирующие бактерии временно снижают свою активность при дозе 2 4 — Д 200 кг / га, причем их активность полностью восстанавливается через 40 дней после такой обработки. При нормах расхода, применяемых на практике, 2 4 — Д не нарушает их деятельности в полевых условиях.

Нитрифицирующие бактерии окисляют азот аммонийных соединений в азотистые и азотнокислые соли.

Нитрифицирующие бактерии, окисляющие азот аммонийных соединений в азотистые и азотнокислые соли. Процесс нитрификации идет в две фазы.

Нитрифицирующие бактерии являются обитателями почвы.

Нитрифицирующие бактерии более чувствительны к недостатку кислорода, чем гетеротрофные микроорганизмы.

Нитрифицирующие бактерии чувствительны к присутствию ингибиторов в коммунальных стоках ( см. разд. Ингибирование может привести к необходимости в изменении вида уравнения роста и ( или) значений констант. Для описания таких ситуаций существует несколько новых формулировок уравнения роста и введены новые параметры.

Нитрифицирующие бактерии являются доминирующими в третьем реакторе, поскольку в воде осталось мало органического вещества.

Нитрифицирующие бактерии учитывают на жидкой среде В ниограде кого для бактерий первой фазы нитрификации ( стр.

Нитрифицирующие бактерии выявляют на гелевых пластинах, пропитанных 5 мл питательной среды Виноградского ( стр.

Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации — аммиака.

Далее нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты, переводя таким образом азот в еще более доступную для растений форму. Параллельно происходит процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Этот процесс осуществляется денитрифицирующими бакте-териями и ведет к переходу азота в атмосферу и обеднению почвы. Фиксация атмосферного азота клубеньковыми и свободноживущи-ми азотфиксирующими бактериями вновь обогащает почву связанным азотом.

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов.

Железобактерии

Представители железобактерий: нитчатые и железоокисляющие лептотриксы, сферотиллюсы, галлионеллы, металлогениумы.

Распространены в пресных и морских водоемах. Образуют отложения железных руд.

Водный сток с железобактериями

Окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:

4FeCO3 + O2 + 6H2O -> Fe(OH)3 + 4CO2 + E (энергия)

Кроме энергии в этой реакции получается углекислый газ, который связывается в органические вещества.

Кроме бактерий окисляющих железо, существуют бактерии окисляющие марганец.

Значение нитрифицирующих бактерий для почвы

До недавнего времени считалось, что нитрификаторы благоприятно влияют на почву, увеличивая ее плодородность путем расщепления аммония до нитратов. Последние не только хорошо абсорбируются растениями, но и сами по себе повышают растворимость некоторых минеральных веществ.

Однако, в последние годы научные взгляды претерпевают изменения. Выявлено отрицательное действие описываемых микроорганизмов на плодородность почвы. Бактерии нитрифицирующие, образуя нитраты, подкисляют среду, что не всегда является положительным моментом, а также в большей степени провоцируют насыщение почвой ионов аммония, чем нитратов. Более того, нитраты имеют способность восстанавливаться до N2 (в процессе денитрифакации), что в свою очередь ведет к обеднению почвы азотом.

Особенности хемосинтезирующих бактерий

Слайд 1

Выполнили: Гуляев Иван; Дружинин Михаил Руководитель: Агапова У.В., учитель биологии

Слайд 2

Хемосинтез — тип питания многих прокариотов, основанный на усвоение углекислого газа за счет процессов окисления неорганических соединений.

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие , водородные , железобактерии , серобактерии и др.

На земной поверхности молекулярный водород, да еще вместе с кислородом, встречается редко. Именно поэтому распространение хемосинтезирующих бактерий в природе весьма ограничено.

Слайд 3

Нитрифицирующие бактерии , встречающиеся в жирной почве, навозе, окисляют аммоний ( комплексный неорганический катион) до нитрита, а нитрит – до нитрата. Они завершают распад органических азотистых веществ, возвращая азот в соединения, усваиваемые растениями. В то же время удаляется аммиак – неизбежный продукт разложения белков .

Слайд 4

Тионовые бактерии — серобактерии, получающие энергию за счёт окисления серы и её восстановленных неорганических соединений (сероводорода, тиосульфата и др.).

Это мелкие, палочковидные, в большинстве подвижные грамотрицательные бактерии. Строгие аэробы, за исключением нескольких видов, которые могут развиваться и в анаэробных условиях.

Тионовые бактерии широко распространены в водоёмах, почве, рудных месторождениях. Участвуют в круговороте серы и многих других элементов.

С их жизнедеятельностью связано бактериальное выщелачивание металлов из руд, концентратов и горных пород, аэробная коррозия металлов, разрушение бетонных сооружений и т. д.

Слайд 5

Водородные бактерии , бактерии, получающие для роста энергию в результате окисления молекулярного водорода постоянно образующимся при анаэробном разложении различных органических остатков микроорганизмами почвы.

Присутствуют в разных почвах и во многих водоёмах, способны расти за счёт окисления водорода в аэробных условиях, и используют образующуюся при этом энергию для усвоения углерода.

К ним относятся представители более 30 систематических групп.

Виды нитрифицирующих бактерий

В первой фазе нитрификации берут участие четыре рода нитробактерий:

• нитросомонас;
• нитроцистис;
• нитросолюбус;
• нитрососпира.

Кстати, на предложенном изображении вы можете видеть нитрифицирующие бактерии (фото под микроскопом).

Экспериментальным путем среди них достаточно сложно, а зачастую и вовсе невозможно выделить одну из культур, поэтому их рассмотрение преимущественно комплексное. Все из перечисленных микроорганизмов имеют размер до 2-2,5 мкм и преимущественно овальную или округлую форму (за исключением нитроспиры, которые имеют вид палочки). Они способны к бинарному делению и направленному движению за счет жгутиков.

Во второй фазе нитрификации принимают участие:

• род нитробактер;
• род нитроспина;
• нитрококус.

Наиболее изучен штамм бактерий рода нитрбактер, имеющий название в честь своего первооткрывателя Виноградского. Эти бактерии нитрифицирующие имеют грушевидную форму клеток, размножаются почкованием, с образованием подвижной (за счет жгутика) дочерней клетки.

Строение бактерий

Исследованные нитрифицируюшие бактерии имеют схожее клеточное строение с другими грамотрицательными микроорганизмами. Некоторые из них имеют достаточно развитую систему внутренних мембран, образующих стопку в центре клетки, тогда как у других они располагаются больше по периферии или образуют структуру в виде чаши, состоящую из нескольких листков. По всей видимости, именно с этими образованиями связаны ферменты, которые участвуют в процессе окисления нитрификаторами специфических субстратов.

Денитрифицирующие бактерия

В качестве источников углерода денитрифицирующие бактерии хорошо используют сахара, соли различных органических кислот и некоторые спирты.

Для определения продуктов жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий из культуралыюй жидкости делают пробы: на нитрат ( МОз) с дифениламином в крепкой серной кислоте; на нитрит ( NO2) с цинк-йод-крахмалом в кислой среде или с реактивом Грисса и на аммиак с реактивом Несслера. Обычно после шести дней инкубации реакции на нитрат и нитрит бывают отрицательными. Образование аммиака показывает, что эти же бактерии вызывают аммонификацию нитрата, ассимилируя аммиак как источник азота.

Количества азота, выведенные денитрифицирующими бактериями из биосферы, компенсируются процессами фиксации азота из атмосферы азотфиксирующими бактериями. Последние подразделяются на две группы: живущие самостоятельно и живущие в симбиозе с высшими растениями или с насекомыми. Первая группа бактерий фиксирует примерно 10 кг / га. Симбионты высших растений фиксируют значительно большие количества азота. Так, симбионты бобовых культур фиксируют до 350 кг / га. С осадками выпадает азота порядка нескольких килограммов на гектар.

Относительная численность и активность нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий также влияют на содержание азота в почве. Повышенная кислотность или переувлажнение почвы снижает жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий.

Деление па жирорасщешгяющих ( липолитических) и денитрифицирующих бактерий весьма условно; мы применяем эти термины в силу установившейся традиции, так как они дают известное представление об условиях проведения опытов.

Деление на жирорасщепляющих ( лигюлитических) и денитрифицирующих бактерий весьма условно; мы применяем эти термины в силу установившейся традиции, так как они дают известное представление об условиях проведения опытов.

Сульфаты для десульфурирующих бактерий и нитраты для денитрифицирующих бактерий являются источниками кислорода, с помощью которого они окисляют органические вещества и получают энергию. В метантенках присутствуют и водородные бактерии. Аккумулируемая ими энергия выделяется при образовании воды.

После промывки необходимо вводить новую затравку в виде денитрифицирующих бактерий, поскольку большая часть активных организмов выносится при промывке.

Для наблюдения за процессом денитрификации и получения накопительной культуры денитрифицирующих бактерий обычно пользуются средой Гильтая ( стр.

На всем протяжении изученного нами разреза установлено присутствие аммонифицирующих и денитрифицирующих бактерий.

Визуальные наблюдения показали, что процесс превращения жиров под воздействием денитрифицирующих бактерий проходил чрезвычайно бурно, с интенсивным восстановлением нитратов до газообразного азота. Установлено, что жиры претерпевают глубокий гидролиз, разрушаются эфирные связи, глицерин и жирные кислоты подвергаются бактериальному окислению за счет кислорода нитратов.

Визуальные наблюдения показали, что процесс превращения жиров иод воздействием денитрифицирующих бактерий проходил чрезвычайно бурно, с интенсивным восстановлением нитратов до газообразного азота. Установлено, что жиры претерпевают глубокий гидролиз, разрушаются эфирные связи, глицерин и жирные кислоты подвергаются бактериальному окислению за счет кислорода нитратов.

Наряду с полезными бактериями в почве имеется другой вид бактерий — денитрифицирующие бактерии.

В этой статье расскажем о полезных функциях азотофиксирующих бактерий и подберем препараты на их основе.

Процессы жизнедеятельности

Все азотфиксирующие бактерии по особенностям процессов жизнедеятельности можно объединить в две группы.

• Первая группа является нитрифицирующей. Суть обмена веществ в этом случае заключается в цепочке химических превращений. Аммоний, или аммиак, превращается в нитриты — соли азотной кислоты. Нитриты, в свою очередь, превращаются в нитраты, тоже являющиеся солями этого соединения. В виде нитратов азот лучше усваивается корневой системой растений.
• Вторая группа называется денитрификаторами. Они осуществляют обратный процесс: нитраты, содержащиеся в почве, превращают в газообразный азот.

Таким образом происходит круговорот азота в природе. К процессам жизнедеятельности также относят и процесс размножения. Происходит он путем деления клеток надвое. Гораздо реже — путем почкования. Характерен для бактерий и половой процесс, который называется конъюгация. При этом происходит обмен генетической информацией. Поскольку корневая система выделяет много ценных веществ, бактерий на ней поселяется очень много. Они преобразуют растительные остатки в вещества, которые способны впитать растения. В результате слой почвы вокруг приобретает определенные свойства. Его называют ризосферой.

Азотфиксирующие бактерии

Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур.

Биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота — азота удобрений.

В земной коре общее содержание азота (молекулярного и в виде соединений) достигает 0,04% (по массе). Основная масса азота на Земле находится в атмосферном воздухе; 78% воздуха — чистый молекулярный азот. В количественном выражении это составляет 4*1015 т.

Ни человек, ни животные, ни растения не могут потреблять молекулярный азот, которым изобилует воздушный океан. Столб воздуха над одним гектаром земной поверхности содержит 80 000 т азота. Если бы растения могли его усваивать, этого запаса было бы достаточно для получения 30 ц зерновых с 1 га в течение более полумиллиона лет. Однако растениям нужен азот минеральных соединений, и, «купаясь» в молекулярном азоте, они могут испытывать «азотный голод».

Содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико. Поэтому повышение урожайности сельскохозяйственных растений связано в первую очередь с улучшением их азотного питания.

По примерным подсчетам, для сельскохозяйственной продукции земного шара требуется ежегодно около 100 —110 млн. т азота. С минеральными удобрениями вносится лишь около 30% азота.

Дефицит азота в значительной степени компенсируется биологическим путем, в основном за счет запаса азота, аккумулированного в почве микроорганизмами, в первую очередь азотфиксирующими.

К 2000 г. на Земле будет вырабатываться в год примерно 100 млн.т азотных удобрений. Следует думать, что урожаи к этому времени удвоятся и будут выносить из почвы до 200 млн. т азота. Следовательно, и тогда роль микробиологического фактора в азотном обеспечении сельскохозяйственных растений останется весьма значительной.

Химическая промышленность СССР по выработке минеральных удобрений находится на одном из первых мест в мире. Однако огромная территория сельскохозяйственного использования не позволяет в достаточной мере обеспечить все культуры элементами минерального питания, в том числе и азотом. Поэтому в соответствующих количествах он дается лишь для технических культур.

В СССР при существующих урожаях за год сельскохозяйственная продукция выносит из почвы около 10 млн. т азота. В то же время применение минеральных азотных удобрений у нас не превышает пока 4 млн. т, а органические дают около 2,5 млн. т азота. Так как минеральные удобрения используются растениями далеко не полностью (на 60—70%), то ежегодный дефицит возврата азота составляет не менее 4—5 млн. т.

В ближайшие годы химическая промышленность существенно увеличит выпуск минеральных удобрений. В 1975 г. продукция азотных туков должна возрасти вдвое и зерновые культуры будут получать больше азота в форме минеральных соединений. Это позволит повысить средний урожай примерно до 20 ц/га. Однако и тогда минеральные и органические удобрения не будут компенсировать выноса азота из почвы.

Признавая, таким образом, несомненную необходимость химизации земледлия, нельзя забывать о возможности и целесообразности самого широкого использования биологического азота. Это связано и с улучшением кормовой базы, так как симбиотические азотфиксаторы обеспечивают животноводство дешевым белковым кормом (люцерна, клевер и другие виды бобовых культур).

Выдающийся русский ученый, основатель советской агрохимии Д. Н. Прянишников отметил, что, как бы ни было высоко развито производство минеральных удобрений, никогда не следует забывать о целесообразности использования биологического азота.

В ряде районов черноземной зоны, где почвы возделываются уже более 300 лет, вполне удовлетворительные урожаи получают и без внесения минеральных удобрений. По расчетам же, за это время почвы должны были бы потерять весь находящийся в них азот. В том, что этого не происходит, заслуга азотфиксаторов.

Существуют две группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободно-живущие микроорганизмы. Потенциальные возможности симбиотических азотфиксаторов значительно выше, чем свободноживущих.

История открытия азотфиксирующих бактерий

Проблема биологического азота возникла с развитием земледельческой культуры. Издавна из практической агрономической деятельности человека было известно, что бобовые растения повышают плодородие почвы. Еще в III — I вв. до н. э. об этом писали греческий философ Теофраст и римляне Катон, Варрон, Плиний и Вергилий.

Первое научное объяснение способности бобовых растений накапливать азот принадлежит французскому агрохимику Дж. Буссенго (1838). Он установил, что люцерна и клевер обогащают почву азотом, зерновые же и корнеплоды истощают. Эти факты он связал со способностью бобовых растений фиксировать азот из воздуха. Однако Буссенго ошибочно представлял, что агентом фиксации являются листья бобового растения. Именно это неправильное заключение через 15 лет привело Буссенго к отрицанию своего открытия.

Стремясь более веско доказать правоту своей мысли, Буссенго провел серию опытов. В отличие от проводимых им ранее экспериментов он на прокаленном песке выращивал теперь уже не проростки бобовых растений, пересаженных с поля, а тщательно промытые семена (люпин и бобы); сосуды с растениями помещались при этом под стеклянный колпак. В таких условиях обогащения растений «воздушным азотом» не произошло. Сейчас это понятно и легко объяснимо.

Именно тщательность постановки опыта, которая исключала возможность заражения корневой системы проростков клубеньковыми бактериями, привела Буссенго к результатам, опровергшим прежние его данные. Считая тем не менее последние опыты более достоверными и не предполагая даже о существовании клубеньковых бактерий, он признал результаты прежних опытов ошибочными и отрекся от них.

Понадобилось несколько десятилетий, прежде чем удалось установить, что молекулярный азот бобовые растения фиксируют только в симбиозе с микроорганизмами, вызывающими образование клубеньков на их корнях.

Огромный опыт, накопившийся к настоящему времени, свидетельствует о большой роли бобовых растений в плодородии почв. Прянишников указывает, что после введения в Европе севооборотов с посевом клевера средняя урожайность зерновых повысилась с 7 до 17 ц на 1 га. В Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева урожаи ржи в шестипольном севообороте с клевером однолетнего пользования на протяжении 50 лет без внесения минеральных удобрений сохраняются на уровне 14 га на 1 га, а без клевера урожай достигает лишь 7 ц. На более плодородных почвах при хорошей агротехнической обработке бобовые растения повышают урожайность еще больше.

Поэтому не удивительно, что в странах с высокоразвитым земледелием обычно до 20— 25% окультуренной площади занято бобовыми растениями. При этом одновременно можно получить и ценный корм — зеленую массу растений, и обогащение почвы азотом.

Бобовые растения играют, по-видимому, главную роль в связывании молекулярного азота в возделываемых почвах. Однако неправильно было бы думать, что все виды бобовых растений в равной степени обогащают почву. Общее увеличение количества азота в надземной массе и пожнивных остатках при культивировании люпина составляет 150—200 кг, клевера красного — 180 кг, люцерны — 300 кг, донника — 150 кг, зерновых бобовых — 50 — 60 кг азота в год на 1 га почвы. При этом прибыль азота в почве для всех перечисленных видов, за исключением зерновых бобовых, составляет примерно 50—70 кг на 1 га.

В настоящее время известно также свыше 200 различных видов других растений, для которых способность фиксировать азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на корневой системе или на их листьях, вполне доказана. Большинство из них относится к деревьям и кустарникам.

В дальнейшем список азотфиксаторов пополнился новыми видами микроорганизмов — представителей других систематических групп.

Деятельность всех свободноживущих азот-фиксирующих бактерий в почве ограничена недостатком органических веществ. Поэтому они и не могут обеспечить значительного накопления азота (в среднем они накапливают не более 5 кг азота на 1 га). Их деятельность можно активировать внесением свежего органического вещества.

Проникновение бактерий в корень

Пути проникновения бактерий в корень Существует несколько способов внедрения бактериальных клеток в ткани корневой системы. Это может произойти вследствие повреждения покровных тканей или в местах, где клетки корня молодые. Зона корневых волосков также является путем проникновения хемотрофов внутрь растения. Далее корневые волоски инфицируются и в результате активного деления бактериальных клеток образуются клубеньки. Внедрившиеся клетки образуют инфекционные нити, которые продолжают процесс проникновения в растительные ткани. С помощью проводящей системы бактериальные клубеньки связаны с корнем. С течением времени в них появляется особое вещество — легоглобин.

К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Значение хемотрофов

Люди давно заметили, что, если перекопать бобовые растения с почвой, урожай на этом месте будет лучше. На самом деле суть не в процессе вспахивания. Такая почва больше обогащается азотом, столь необходимым для роста и развития растений. Если лист называют фабрикой по производству кислорода, то азотфиксирующие бактерии могут по праву называться фабрикой по производству нитратов. Из-за недостатка знаний их приписывали только растениям и не связывали с другими организмами. Было высказано предположение, что листья могут фиксировать атмосферный азот. В ходе экспериментов было выяснено, что бобовые, которые выросли в воде, такую способность утрачивают. Более 15 лет этот вопрос оставался загадкой. Никто не догадывался, что осуществляют все это азотфиксирующие бактерии, среда обитания которых не была изучена. Оказалось, что дело в симбиозе организмов. Только вместе бобовые и бактерии могут производить нитраты для растений. Сейчас ученые выявили более 200 растений, которые не относятся к семейству бобовых, но способны образовать симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Картофель, сорго, пшеница также обладают ценными свойствами.

Препарат создающий оптимальные условия для существования азотофиксирующих бактерий от итальянской фирмы L.gobbi