Мхи или моховидные как представители высших растений #9

Отдел моховидные

Мхи или моховидные являются одной из древнейших форм растительной жизни на Земле. Существует мнение, что предками мхов явились древние вымершие растения – псилофиты.

А первые находки мохообразных относятся к карбону.

По данным ученых, число видов составляет примерно 20 тысяч.

Основные признаки этих растений: наличие стеблей и листьев, отсутствие корневой системы. Мхи распространены повсеместно на территориях с повышенной влажностью.

Их изучением занимаются ученые, называющиеся бриологами, а наука по изучению моховидных – бриология.

Мхи и папоротники

Мох? Это что-то такое болотное, или из дремучей лесной чащи, или из-под долго лежащего, «замшелого» камня, короче, мох – это растение сырых, довольно неприятных мест. Так, по крайней мере, нам обычно подсказывает воображение.

Но давайте послушаем мнение ученых о мхах. Например, один из крупнейших английских популяризаторов биологической науки К. Вилли писал о них так: «Подобно тому, как современные земноводные – саламандры, тритоны, лягушки и другие – позволяют нам составить представление о первых наземных позвоночных, так и растения типа Bryophyta – мхи, печеночники и роголистниковые – служат промежуточными формами между водорослями и собственно зелеными растениями». Также для этого таксона используются названия «мхи», «моховидные» и «бриофиты».

Современные систематики делят тип мохообразных (Bryophyta) на класс листостебельных мхов (иначе — собственно мхи, или бриопсиды) (Bryopsida), класс печёночных мхов (Marchantiopsida) и класс антоцеротовых мхов (Anthocerotopsida) (рис. 1-3).

Мохообразные

Мхи – одни из древнейших сухопутных растений Земли. Наиболее ранние находки моховидных относятся к началу карбона (примерно триста пятьдесят миллионов лет назад), но многие палеоботаники считают, что эта группа растений возникла гораздо раньше – еще во второй половине девонского периода.

Если водоросли, лишайники (а в прошлые времена — также и грибы) систематики относят к низшим растениям, то моховидные — это уже растения высшие, правда, самые низшие, самые примитивные из высших. Считается, что моховидные имеют один общий эволюционный корень со всеми остальными высшими растениями: и те, и другие произошли от неких девонских зеленых водорослей. Но уже в самом начале эволюции пути двух ветвей наземных растительных организмов резко разошлись.

Имея ряд особенностей, общих с папоротникообразными, голо- и покрытосеменными (к особенностям этим следует отнести наличие листьев, стебля и особых репродуктивных органов), моховидные в то же время по другим признакам стоят от других высших растений особняком. Из таких признаков наиболее существенный – соотношение в цикле развития растения стадий с одним и двумя наборами хромосом. То, что мы обычно видим в природе и называем мхом – это особь лишь с одним комплектом хромосом в вверх клетках (гаметофит). Стадия же с одним их набором (спорофит) у мхов появляется лишь на короткий срок и самостоятельного существования не ведет, как бы паразитируя на гаметофите (рис. 4).

А вот у всех остальных высших растений всегда преобладает поколение с двойным комплектом генов в клетках, а гаметы у них образуются лишь на период размножения. У покрытосеменных растений, например, это пыльца (мужские гаметы), и яйцеклетка (женская гамета).

Строение моховидных довольно сходно для всех групп. Их организм состоит из нитевидного зеленого тела (протонемы), а у представителей низших моховидных – из слоевища (таллома), примитивного достебельного образования, характерного для водорослей. От протонемы или таллома вверх отходит стебель с листьями, а вниз, в почву – бесцветные выросты, похожие на корни и называемые ризоидами. Из-за того, что ризоиды не могут также эффективно поглощать воду, как настоящие корни прочих высших растений, а также по той причине, что стебель моховидных не имеет настоящих сосудистых и механических тканей, высота стеблей всех мхов не превышает 15-20 сантиметров (рис. 5).

Мхи — печёночники в подавляющем большинстве своем имеют характерные для низших растений особые образования – стелющиеся по земле слоевища. Один из довольно обычных, знакомых многим представителей печеночников – это водяной мох риччия плывущая, который легко разводится даже в аквариуме, где служит хорошим убежищем для мальков рыб. В водоемах нашего края он встречается не очень часто, поскольку предпочитает все-таки более теплые, южные районы. Есть он, например, в пойменных озерах Самарской Луки, а также в гудронных озерах близ горы Стрельная в Жигулевском заповеднике, на тех участках, которые хорошо прогреваются солнцем (рис. 6).

Водная среда, конечно же – нетипичное место произрастания моховидных. Более привычными для них следует называть сырые и темные места в лесах и на болотах. Из сухопутных печеночников нашего края назовем маршанцию многообразную; ее можно встретить, например, в Рачейском бору на влажной почве, на скальных обнажениях и каменных лбах. Маршанция имеет вид небольших, стелющихся по земле листочков шириной 1-2 сантиметра и длиной до 20 сантиметров (рис. 7).

Печеночников на территории нашего края насчитывается не более 15 видов; все остальные моховидные относятся к другому классу, имеющему несколько названий: собственно мхи, листостебельные мхи, или бриопсиды.

Как видно уже из названия, все представители настоящих мхов имеют стебель с развитыми листьями. Огромное экологическое значение имеют они по причине особых им присущих групповых форм произрастания, благодаря чему на значительных площадях мхи образуют рыхлые покровы различной мощности на почве. Роль таких моховых «одеял» для природы, в первую очередь для лесов, чрезвычайно велика: ведь это – настоящие влагохранилища очень большой емкости, оказывающие огромное влияние на общую обеспеченность биоценоза влагой, особенно в тех случаях, когда мхи образуют болота с торфяными залежами.

Весь класс настоящих мхов подразделяется на несколько подклассов. В нашем крае встречаются представители только двух из них: сфагновых и бриевых мхов.

Подкласс сфагновых содержит один отряд, одно семейство и один род – сфагнум, из которого в СССР известно 42 вида. Половина из них – мхи средней полосы, в том числе и в Самарской области.

Несколько видов рода сфагнум образуют мощные подушки-сплавины на болотах Моховое и Узилово, что близ села Старая Рачейка Сызранского района. Это главным образом сфагнумы магелланский, оттопыренный и бурый (рис. 8-10).

Моховая подушка образует своеобразный плавающий субстрат для болотных растений, многие из которых являются реликтами ледникового времени. Из них следует назвать, например, такие виды, как клюква, росянка, пушица, некоторые осоки и ряд других.

Подкласс бриевые – наиболее обширный и по видовому составу, и по многообразию из всех подклассов листостебельных мхов. Это многолетние или однолетние растения, различные по размерам – от одного миллиметра до 50 сантиметров в высоту и более.

Один из крупнейших порядков этого подкласса – политриховые мхи. К нему относится нам всем хорошо известный еще со школьного учебника ботаники кукушкин лен, или политрих обыкновенный, пожалуй, самый высокий наш мох (длина его стебля достигает 50 сантиметров). Однако он является видом, типичным для лесной зоны и лесотундры; в Самарской области кукушкин лен можно встретить, пожалуй, лишь в единственном месте — в Рачейском бору. Гораздо чаще в наших краях ботаник сможет увидеть его ближайшего родственника – политриха волосоносного, который внешне отличается от кукушкина льна густым волосистым покровом и гораздо меньшими размерами стебля (не более четырех сантиметров) (рис. 11, 12).

В сочетании с сосной бриевые мхи образуют особый лесной биоценоз – мшистые боры, или зеленомошники, которые очень характерны для Жигулевских гор и Бузулукского бора. Здесь встречается довольно обширная группа мхов, каждый из которых занимает свою определенную экологическую нишу (рис. 13).

Так, дикран многоножковый предпочитает селиться на упавших гниющих стволах деревьев или на почте около них, но крайне редко его можно встретить на скалистых обнажениях или на болоте. Мох плевроциум Шребера обычно выбирает влажные участки почвы, богатые органическими веществами, а вот на гниющей древесине, напротив, мы его увидеть никогда не сможем. Два вида мхов гипнумов – бледноватый и кипарисовый, хотя и встречаются на коре деревьев и на скалах, все же остаются типичными болотными мхами, образующими в подходящих местах даже особые гипновые болота. Наконец, мох гилокомиастр теневой обожает селиться на затененных участках камней, реже – на влажной почве, под пологом леса (рис. 14-18).

Этот последний вид образует в Жигулевских горах совершенно особый вид мшистого бора – пристепной мшистый сосняк, приуроченный исключительно к склонам Жигулей, к тем их местам, где сосна растет на перегнойно-карбонатных, щебневатых почвах на доломитовом основании. Гилокомиастр теневой образует сплошной живой покров на почве в борах этого типа.

Класс антоцеротовых мхов в систематике выделен относительно недавно, и он включает в себя несколько сотен видов. Они распространены в основном в тропиках, однако отдельные представители этого класса найдены также и в средней полосе России, в том числе и в Самарской области (рис. 19).

Папоротникообразные

На перечисленных выше примерах хорошо видно, что мхи – и в самом деле растения «сырых, темных мест». На это, конечно же, есть особые причины. Одна из них уже называлась – это отсутствие у моховидных настоящих корней, органов эффективного водопоглощения, в связи с чем повышенная влажность окружающей среды является непременным условием их существования. Вторая причина представляется нам более важной: у типа мхов еще не решена полностью проблема размножения без воды – для слияния мужской и женской гамет и их органах воспроизведения обязательно должна присутствовать водная среда.

Уже примерно в конце девона в результате эволюции первых растительных организмов суши – псилофитов возникли более высокоорганизованные (по сравнению с мхами) группы растений. На новую ступень эволюции им удалось подняться благодаря появлению внутри их стеблей особых сосудистых тканей – ксилемы и флоэмы, а также формированию настоящих корней, тесно связанных со стеблем и резко усиливших снабжение организма почвенной влагой. В результате такого прогресса растения получили возможность значительно увеличить свои размеры. Все эти выходцы из девона в ботанической науке прошлого века именовались общим названием «папоротникообразные». Однако уже довольно давно выяснено, что упомянутое объединение растений в значительной мере оказались искусственными, и эти растительные группировки слишком далеко разошлись друг от друга в процессе эволюции для того, чтобы их можно было считать хотя бы единым типом. Тем не менее понятие «папоротникообразные» существует и по сей день, особенно в научно-популярной литературе.

К этому таксону относят отделы плауновидных, хвощевидных и собственно папоротников, или папоротниковидных. Если у них и есть некоторые общие черты, так это, наличие, во-первых, настоящей сосудистой системы, хотя и весьма примитивной по сравнению с таковой у голо- и покрытосеменных растений. Во-вторых, у всех папоротникообразных есть особая гаметофитная стадия в цикле их развития, называемой заростком. Это такая стадия, при которой в клетках организма имеется всего один набор хромосом. Внешне заростки выглядят как небольшие растеньица, ведущие подземное или полуподземное существование и живущие от одного сезона до пятнадцати лет (рис. 20).

Хотя в развитии сосудистой системы папоротникообразные по сравнению с мхами и достигла значительного прогресса, все же в цикле своего размножения они так и не смогли избавиться от обязательного присутствия воды; в их заростках оплодотворение оказывается возможным опять же только в водной среде. Так, например, у гаметофитной стадии папоротника-орляка, очень типичного в этом отношении обитатели наших лесов, соединение гамет происходит лишь после дождя, когда вода покрывает нижнюю поверхность заростка.

Лишь через миллионы лет после возникновения на Земле папоротникообразных природа создала, наконец, семенные растения, вершину эволюции растительного мира, которые полностью освободились от этого недостатка – обязательного присутствия свободной жидкой воды при процессе оплодотворения. А до того сотни миллионов лет на планете господствовали папоротникообразные, благо что для того были подходящие условия.

Как уже подчеркивалось, ныне это объединение справедливо считается искусственным и делится систематиками на ряд типов, из которых на территории нашего края можно встретить представителей трех из них: плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных.

Наивысшего своего развития плауны достигали в конце палеозоя. Существующие сейчас представители плауновидных – это, как правило, небольшие растеньица (не более 30 сантиметров в высоту) имеющие вертикальные стебли с расположенными на них по спирали листьями, а также подземный побег с придаточными корнями.

На территории Самарской области можно увидеть представителей упомянутого типа, принадлежащих всего к трем видам и двум родам. Все они очень редки и обычно для произрастания предпочитают боры-зеленомошники, какие имеются в правобережье нашего края.

Таков, например, дифазиаструм сплюснутый – это травянистый многолетник, имеющий стебель не более чем 40 сантиметров в высоту; свое название этот представитель плауновидных получил по причине четко видимой сплюснутости надземных побегов, выглядящих так, словно их кто-то хорошо прокатал скалкой. Еще два растения принадлежат ко второму роду. Это плауны годичный и булавовидный, и они весьма похожи друг на друга. У них – прямостоячие тонкие стебельки, густо покрытые мелкими, довольно жесткими листочками, а на конце каждого из стеблей находятся утолщения – колоски. В то же время они заметно отличаются по ряду признаков: первый из этих двух плаунов достигает целых полтора метра в высоту и имеет на каждом стебле всего один колосок; второй же вид более чем на полметра от земли не вырастает, и на каждом своем стебле несет по два колоска. Плаун годичный в нашем крае – растение крайне редкое, плаун же булавовидный можно встретить практически в любом нашем сосняке-зеленомошнике (рис. 21-24).

Хвощевидных в Самарской области насчитывается шесть представителей. Все они принадлежат к одному роду – хвощей. Самые, пожалуй, обычные из них = это хвощи полевой, луговой и лесной; первый чаще всего растет по сырым полям, обрывам, вырубкам, второй – по лугам и берегам рек, третий – под пологом лиственных и сосново-лиственных лесов. Кроме упомянутых видов на территории края можно встретить и другие, более редкие виды хвощей – болотный, зимующий и приречный (рис. 25-30).

Хвощи – небольшие растения, как правило, не более полуметра в высоту; лишь хвощ зимующий достигает иногда одного метра с четвертью. В эпидермальном (покровном) слое клеток – этих растений накапливается много соединений кремния, что придает стеблям и листьям хвощей изрядную шероховатость и жесткость. Поэтому, если вам понадобится когда-нибудь во время путешествия или похода почистить котелок или кастрюлю – используйте для этого пучок хвощей; довольно быстро этот растительный абразив сделает вашу посуду чистой и блестящей.

Наконец, нам осталось познакомиться с растениями из типа папоротниковидных, то есть с настоящими папоротниками. В нашем крае можно встретить их около десятка.

Хотя число это и невелико, тем не менее мир наших папоротников для ботаников оказался весьма интересным. На территории Самарской области, конечно же, есть и очень обычные их виды, такие, как орляк обыкновенный (в основном он приурочен к светлым сосновым и сосново-дубовым лесам) и щитовник мужской (этот папоротник предпочитает широколиственные и сосново-широколиственные леса). Другие же виды у нас очень редки; например, многоножку обыкновенную ботаники в нашем крае находили всего несколько раз в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью, в основном в Рачейском бору и у села Троицкое (это всего вторая точка его произрастания в СССР, первая – в Калужской области) (рис. 31, 32).

Диплазиум сибирский в Самарской области известен лишь из лесов Жигулей. Он особенно интересен тем, что он – типичный представитель флоры еловых и елово-пихтовых лесов, характерных для Сибири и некоторых северных областей Европейской части СССР. Западнее линии Уфа-Пермь-Вологда он обычно уже не встречается, лишь для Новгородской области известны единичные находки диплазиума сибирского (рис. 33).

И потому можно себе представить удивление ботаников экспедиции Главнауки, работавшей в Жигулях в 1927 году под руководством И.И. Спрыгина, когда по дну оврага близ горы Стрельной они впервые обнаружили весьма значительные заросли этого сибирского вида. Причем диплазиум, конечно же, прижился здесь не в ельнике (в Самарской области еловых лесов нет), а в широколиственном лесу, среди лип, кленов, осин, вязов!

Диплазиум сибирский на Самарской Луке – один из характерных примеров нахождения в Жигулях типично восточного вида, с местом произрастания, далеко оторванным от основного ареала. Такое явление, как уже говорилось, считается одной из особенностей живого мира Самарской Луки.

Некоторые виды папоротников нашего края являются реликтами ледникового времени. В первую очередь из них следует назвать голокучники Линнея и Роберта, растения тенистых хвойно-широколиственных лесов. Голокучник Роберта необходимо отметить также как редкий вид и для области, и для России вообще; у нас он известен только из Жигулей (рис. 34, 35).

Другой реликт из этой группы – интереснейший вид, уникальное явление в мире высших споровых растений, водный папоротник сальвиния плавающая. Сальвиния – однолетник, обитатель стоячих водоемов. В нашем крае его можно довольно часто встретить в пойменных озерах и ериках юго-востока Самарской Луки, например, в водоемах близ пристани «Шелехметь», хотя вообще-то в Среднем Поволжье он весьма редкий вид. Многие из читателей наверняка видели сальвинию – на поверхности озера, среди ряски иногда плавают скопления ребристых листочков, каждый около сантиметра длиной – это и есть сальвиния. Если вынуть ее из воды то на нижней части листовой пластинки увидим тонкие придатки, напоминающие корешки. На самом же деле это не корни, это – тоже листья, только превратившиеся в некое подобие корней. Настоящей же корневой системы растение не имеет (рис. 36).

Из других видов папоротников нашего края следует назвать также асплениум (костенец) волосовидный, характерный для скалистых затемненных мест Жигулей, в основном на Большой Бахиловой горе, и также, как и диплазиум, впервые обнаруженный здесь экспедицией Главнауки в 1927 году; страусник обыкновенный, редкий папоротник из правобережья области, предпочитающий влажные затененные леса; кочедыжник женский – он в основном произрастает в заболоченных и сырых местах правобережья, а также на некоторых здешних торфяниках. Спорадически у нас можно встретить и еще несколько видов папоротников (рис. 37-39).

На всех этих примерах хорошо заметна явная приверженность папоротникообразных к сырым, чаще темным местам наших лесов. На территории Самарской области папоротники можно встретить в основном в правобережной ее части – там, где выпадают самые обильные в нашем крае осадки. Это Сызранский и Шигонский районы, а также Самарская Лука (рис. 40).

Причину этого найти, конечно же, нетрудно, и она, кстати, уже упоминалась выше – просто цикл развития папоротникообразных невозможен без наличия жидкой воды. Потому-то мы и не встретим эти растения ни в засушливых степях Заволжья, ни на солнечных сухих склонах жигулевских скал. Подобные места оказались доступными лишь для высших семенных растений.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. — 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. , — Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. — 320 с.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Отв. ред. М.В. Горленко. М., «Мысль», 1978. 365 с.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. — 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с. — 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.—корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В, Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопр. лесн. биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне», вып. 4. Куйбышев, стр.76-93.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Саксонов С.В., Лысенко Т.М., Ильина В.Н., Конева Н.В., Лобанова А.В., Матвеев В.И., Митрошенкова А.Е., Симонова Н.И., Соловьева В.В., Ужамецкая Е.А., Юрицына Н.А. 2006. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и док. биол. наук. С.В. Саксонова. Самара: СамарНЦ РАН. 201 с.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Просмотров: 15102

Авторизация через социальные сервисы:

Комментарии ()

Вы должны авторизоваться, чтобы оставлять комментарии.

Отправляя данные через форму, Вы автоматически соглашаетесь с политикой конфиденциальности

Строение мха

Мохообразные относятся к многоклеточным растениям, тело которых состоит из листьев и стебля или относится к слоевищным формам. Корни отсутствуют.

Крепление организмов к поверхности осуществляется с помощью ризоидов. Но бывают растения, у которых образования, выполняющие роль корня, отсутствуют.

Строение мхов сравнительно просто. Их тело состоит из основной или ассимиляционной ткани, включающей в себя хлоропласты, и покровных, запасающих, механических, проводящих тканей.

Биологическое описание [ править | править код ]

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.

Спорофит моховидных (носящий название спорогоний

, или
спорогон
), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

• коробочки (или спорангия), в которой развиваются споры;
• ножки (или спорофоры), на которой располагается коробочка;
• стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

Со мхами не следует путать так называемый Олений мох

или Ягель, поскольку это не мох, а собирательное название для нескольких видов лишайников.

Цикл развития мха

Мхи относятся к растениям, развитие которых связано с регрессом спорофита и превосходством гаметофита. И это служит особенностью, объединяющей различные виды мохообразных.

Спорофит включает коробочку и ножку, расширяющейся частью внедряющейся в ткань гаметофита. Таким образом происходит питание спорофита.

Спорофит необходим для образования спор, прорастающих в благоприятной среде. Как только спора вырастет, наступает период созревания гаметофита. Начинается рост протонемы, представляющей собой нитчатое или пластинчатое образование.

На протонеме появляются почки, из них происходит формирование пластинчатых слоевищ или листостебельных побегов. Далее следует развитие органов полового размножения (гаметангий), женских половых органов – архегоний и мужских – антеридий.

Листостебельные мхи (зеленые)

• Известно 2000 видов;
• Многолетние, вечнозеленые растения от 1 мм до 50 см;
• Образуют сплошной покров на болотах, лугах, горах и хвойных лесах;
• Строение чаще листостебельное, гаметофит двудомный, способен к вегетативному размножению. На его верхушке располагаются гаметангии мужские (антеридий) и женский (архегоний);
• Из оплодотворенной яйцеклетки развивается коробочка на ножке, в которой созревают гаплоидные споры ( n );
• Спора попав во влажную среду прорастает в протонему;
• На протонеме формируются почки будущих гаметофитов;
• Гаметофит имеет ризоиды, которые выполняют функцию удержания в почве.

Размножение мхов

Мхи размножаются с помощью спор. Орган размножения – спорогон. Схема процесса проста. На развивающейся протонеме появляются ризоиды, служащие для прикрепления к поверхности, и почки. Из почек созревают новые организмы, называемые гаметофитами.

Мхи с мужскими и женскими органами полового размножения на одном растительном организме называются однодомными.

Двудомные мохообразные представляют собой отдельно растущие побеги антеридии и архегонии. Гаметангии образуют отдельные группы. Для оплодотворения достаточно капель воды, падающих с антеридии на женский побег.

Внутри архегонии появляется зигота, из нее по прошествии примерно 12 месяцев образуется спорофит. На растении мха спорофит можно заметить весной или в начале лета. Он похож на булавочку рыжевато-бурого цвета.

Листостебельные мохообразные размножаются вегетативно. Оторванные части стебля с листьями в благоприятных условиях прикрепляется к основанию ризоидами и начинает расти самостоятельно.

Листостебельные мхи (сфагновые)

• Известно 400 видов;
• Распространены преимущественно в умеренных и холодных зонах;
• Обитают на болотах, заболоченных лугах;
• Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с олиствленными ветвями;
• Листья однослойные и имеют клетки двух типов – хлорофиллоносные и водоносные. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро поглощать и долго удерживать большое количество воды ( в 20-40 раз больше своего сухого веса);
• Ризоидов нет;
• На протонеме формируются почки будущих гаметофитов;
• Сфагнум очень устойчив к разложению, высушенный долго сохраняется. На болотах отмирающие нижние части слоевища опадают на дно и подвергаются только частичному анаэробному разложению. В результате данного процесса образуется торф. В нем формируется бактерицидное вещество – сфагнол.

Виды мхов с названиями и фото

Современная классификация мохообразных, основанная в первую очередь на внешнем строении, выделяет 3 класса. Ниже приводится краткая характеристика и примеры основных моховидных:

1. Антоцеротовые, распространенные в тропической и субтропической климатических зонах.

   Растение состоит из слоевища, схожего по форме с блюдцем, и ярко-зеленой свечи, расположенной в центре.

2. Печеночные – низшие растения, названные так за схожесть растения с печенью. Среда обитания – влажные скалистые образования и берега рек.

   Маршанция многообразная

   Типичный представитель – маршанция многообразная, риччия.

3. Листостебельные, зеленые (яванский, кукушкин лен) – наиболее крупный класс мохообразных, включающий 3 подкласса:
   бриевые,
4. сфагновые, включающие более 300 видов и отличающиеся ветвящимся стеблем и отсутствием ризоидов.

   Представитель – сфагнум,

5. андреевые (андрея скальная и андрея холодная) произрастают в горах и арктических областях и отличаются черно-зеленым или красно-бурым цветом побегов.
6. Такакиевые мхи являются единственным родом одноименного семейства и широко распространены на Тихоокеанском побережье и юге, юго-востоке, востоке Азии.

   Представители – такакия рожковолистная и такакия лепидозиевидная.

7. Гипновые мохообразные произрастают повсеместно и отличаются разнообразием форм.

   Типичный представитель – гипнум кипарисовый.

Печёночники в аквариуме

До недавнего времени применение моховидных печёночников в аквариумистике было ограничено лишь одним видом — Riccia fluitans, но в 90-х годах ХХ века в Европу был завезён вид, легко переходящий в водную форму — Monosolenium tenerum Griffith.

Наличие данного мха благоприятное влияет на окружающую среду

Опытные аквариумисты активно используют мхи для декорирования резервуаров для рыбок, но основным преимуществом этих растений в аквариуме является не только их декоративность. Присутствие печёночных мхов способствует:

• насыщению воды кислородом;
• быстрой переработке органики;
• снижению уровня нитратов;
• качественному минеральному обмену;
• созданию благоприятных условий для нереста (преимущественно лабиринтовых рыб);
• созданию затенения и укрытия (например, для мальков);
• обеспечению благоприятных условий для размножения простейших (инфузорий), пригодных в качестве пищи для мальков.

Моносолениум (Monosolenium tenerum Griffith)

Растет Monosolenium преимущественно в южном Китае и Таиланде. Отдельные подушковидные колонии этого древнего и очень редкого растения предпочитают влажные болотистые почвы. В подводной форме пока этот мох обнаружен не был.

При создании композиций с использованием моносолениума могут возникнуть определённые сложности. Растение это отличается хрупкостью, не любит течений и присутствия взвеси в воде. Из-за почти полного отсутствия ризоидов прикрепление колонии к субстрату довольно затруднительно. А при благоприятных условиях колония может покрыться множеством пузырьков кислорода и всплыть при недостаточно прочном прикреплении ко дну. Но при аккуратном и разумном подходе, колонии моносолениума помогут создать неповторимый дизайн и улучшить качество воды.

Данное растение очень хрупкое

При заселении рыбы в аквариум стоит исключить растительноядные виды и крупных особей, которые способны повредить мох.

Для комфортного роста моносолениуму необходимо яркое освещение. Температурный диапазон у этого мха довольно широкий, и он способен жить как при 30-32 °C, так и при снижении температуры воды до 10 °C или даже 5 °C.

Можно содержать этого представителя печёночных мхов и в условиях террариума или влажной оранжереи. На суше колонии становятся менее хрупкими и приобретают немного другой оттенок.

Риччия плавающая (Riccia fluitans L.)

Род риччия содержит около 200 видов. Из них наиболее популярна, как аквариумное растение, риччия плавающая.

В природе Riccia fluitans распространена широко: Европа, Азия, Северная и Южная Америка, Африка и Новая Зеландия. В России печёночные мхи встречаются на Дальнем Востоке и в Предкавказье.

Не забываем держать температуру не ниже 20 градусов

Колонии риччии предпочитают стоячие или медленнотекущие воды, где держатся у поверхности, образуя комфортные условия для мальков различных видов рыб. В аквариумистике риччию используют как для затенения, так и ради создания условий для нереста. Температура воды 22-29 С и яркое освещение создадут риччии благоприятные условия для роста. При понижении температуры ниже 20 С растение погибает, а при значительном повышении жёсткости воды существенно замедляется рост.

Размножение печёночного мха возможно простым отделением части колонии. Также при благоприятных условиях присутствующие в воде споры мха могут дать начало размножению вида.

Значение мхов в природе и жизни человека

Роль мхов в природе и жизни человека очень важна. Сферы использования многообразны. Мхи служат источником пищи для животных, являются источниками фотосинтеза.

Торф, образовывающийся из мохообразных, применяется для изготовления горючих веществ, метанола, парафиновых и красящих веществ. Некоторые разновидности растений используются в косметической промышленности и грязелечении.

Мохообразные служат защитой почв от эрозии и способствуют регулированию водного баланса.

Печеночные мхи (печёночники), класс мхов.

Включает ок. 8,5 тыс. видов.

• Распространены от экватора до полярных областей, особенно многочисленны во влажных тропических и субтропических лесах. Растут на сырой почве, коре деревьев, листьях, реже на камнях и скалах, есть водные формы.
• Печёночники имеют дорзовентральный (спинно-брюшной) гаметофит, у которого верхняя сторона всегда отличается от нижней. Просто устроенные печёночники – маршанциевые мхи имеют вид стелющегося по земле, вильчато разветвлённого таллома. От средней жилки с нижней стороны отходят ризоиды – одноклеточные нитевидные выросты, прикрепляющие таллом к земле и снабжающие его водой и минеральными солями. Кроме того, на брюшной стороне расположены брюшные чешуйки.
• Высшие печёночники – юнгерманниевые мхи – имеют тонкий стелющийся стебель, на котором располагаются 3 ряда листьев: 2 ряда спинных и один ряд брюшных. Вегетативное размножение происходит отделением частей талломов и стеблей или при помощи выводковых почек. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой влаги. Практического значения печёночники не имеют.

Мохообразные играют важную роль в природе. Поселяясь на камнях, песке и т. п., они выступают в роли растений-пионеров, подготавливая почву для других растений. Мхи имеют важное значение в экосистемах, выполняя роль регуляторов водного режима. Большое значение мохообразных в образовании торфа. Особую роль в этом играет мох сфагнум. Дерновинки сфагнума впитывают большое количество воды, поэтому поверхность почвы, зарастая этим мхом, переувлажняется и заболачивается. Нижние участки дернинок темнеют и уплотняются, превращаясь в торф — полезное ископаемое, образованное скоплением остатков растений, подвергшихся неполному разложению при переувлажнении. Торф используют как топливо и удобрение. Сфагновые мхи выделяют вещества, губительно действующие на бактерии, и поэтому задерживают процессы гниения всех отмерших остатков. Высушенные сфагновые мхи во время Первой и Второй мировой войн использовали как перевязочный материал вместо ваты, так как они обладают антибактериальными свойствами и очень гидроскопичны (способны поглощать влагу).

Интересные факты о мхах

Мхи – это уникальные по многообразию растения, при изучении которых открываются различные интересные факты:

1. Сфагновый мох способен впитать в себя количество воды, намного превышающее собственный вес растения. Влага скапливается в особых водоносных клетках и расходуется лишь в засушливый период.
2. Мхи способны восстанавливаться к жизни даже после длительной заморозки. Это научно доказано, когда растение возрастом около 1530 лет, добытое в Антарктиде, проросло в благоприятных условиях инкубатора.
3. Благодаря декоративным качествам мхи активно используются в ландшафтном дизайне.
4. Моховидные при наличии влажности могут распространяться повсеместно.
5. Сфагнумы широко применяются в медицине, а во время Второй мировой войны прикладывались на раны в качестве первой помощи.
6. В Мексике мхи служат рождественскими украшениями, а на Руси некоторые виды использовались в строительстве для конопатки.
7. Известны факты, когда во время голода в Финляндии моховидные применялись при приготовлении хлеба. В наши дни некоторые сфагновые используются при изготовлении виски.
8. Мохообразные способны к накапливанию и удерживанию радиоактивных веществ.

Дубовый мох

Эверния сливовая, или, как обычно ее называют, дубовый мох, обитает в местах с умеренным и северным климатом, прорастая в горных лесах на ветвях и стволах дуба, пихты, сосны или ели. Дубовый мох имеет кустовидное, мягкое слоевище и способен менять свой цвет в зависимости от условий. Так, например, во время засухи он может быть темно-красного или же светло-желтого цвета, а в теплую летнюю погоду — бледно-белого или голубого.

Эверния сливовая или дубовый мох

Дубовый мох обладает сильными аллергенными свойствами, однако, несмотря на это, его разрешено в малых количествах использовать в производстве духов. Терпкий хвойный запах очень востребован среди парфюмеров. Раньше травники применяли его для отпугивания волков и лис. В народной медицине дубовый мох тоже ценится, ведь настойка из его масла способна вылечить массу болезней.